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1、长白山区两种蝗虫鸣叫比较陈陵峰 杜欢 杜伟 樊瑞文 高季玲 贾小红 索小军 万欣 辛芳芳 张晓静 张瑶 张怡 赵亚萍 周丽娜 邹莹莹 任炳忠* （东北师范大学生命科学学院 吉林 长春 130024）摘要：直翅目昆虫的鸣声, 对于种内传递信息和种间保持生殖隔离有重要意义。本实验研究的对象是鸣蝗属狭隔鸣蝗Mongolotettix angustiseptussp.nov和黑翅雏蝗Chorthippus aethalinus(zubovsky)两种蝗虫,其鸣叫的主要方式是前翅和后腿股节的摩擦。本文对鸣声数据进行了时域与频域分析。并对音锉形态进行了详细分析，如音齿形状、数量、密度、音齿间距、音齿宽度、
2、音齿列长度等。对其鸣叫的分析应用了Cool edit Pro 2.0版声音分析软件，对其形态的分析则应用了体视镜进行计数并拍照。结果显示此两种蝗虫鸣叫的频率成分呈现宽带噪音特点。关键词：昆虫鸣声 时域 频域 音齿 1引言鸣声是昆虫间信息交流的方式之一，在种内个体求偶、报警等多种行为活动中起着至关重要的作用。经过长期的自然选择和进化，鸣声随不同种类、个体、性别、龄期及所处环境不同而产生显著的功能性分化【1】。直翅目昆虫靠发生器摩擦产生鸣声。其发生器由声锉和刮器两部分组成。蝗虫身体的一部分形成颗粒状的突起声锉，身体的另一部位形成刮器，两者相互摩擦发声。声锉及组成声锉的声齿，不同的种类差别较大。在我
3、国11种发生方式中最为常见的事后足腿节前翅型，即声锉和刮器分别位于后足腿节上或前翅上，二者摩擦发声。其腿部的摩擦发声是通过基节和后动肌来启动的，这些肌肉有双功效，在飞行时，他们使翅向下压下，这两种肌肉同时收缩，但是在退步运动即发生时，它们则是交替收缩的【2】。本文所研究的狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗就属于上述发声类型。目前在蝗虫鸣叫行为方面，国外研究比较多，如Ragge 等(1998) 对西欧直翅目昆虫鸣声的研究【3】, Reynolds (1980) 对雏蝗属Chorthippus一些种类鸣声的研究【4】。国内外亦有一些报道，印象初（1982）曾对我国蝗总科的发声器进行了细致的研究， 并发现我国蝗虫总
4、科的发声器有 11种不同的类型，林凤鸣对黄星蝗的发声器亦有详细的研究【5】。但是国内对直翅目鸣叫行为的研究，主要都集中于蟋蟀和螽斯。例如李恺、郑哲民对棺头蟋属六种常见蟋蟀鸣声特征与种类鉴定的研究【6】，石福明，杨培林对鼻优草螽和苍白优草螽鸣声和发声器的研究【7】等。近年来，随着电子技术的迅速发展和计算机应用的普及，昆虫鸣声特征的分析已达到数字化的水平，借助计算机技术，就能对能序列、脉冲组等进行分析，也能客观准确地记录鸣声的脉冲持续时间、间隔等。本文应用计算机技术对两种蝗虫的鸣声进行了研究。上世纪70年代，随着扫描电镜的发明和使用，人们在扫描电镜下观察了7科21种蟋蟀的声锉和声齿结构，发现声锉和
5、声齿特征在种间存在明显差异【8】。本文用体视镜对两种蝗虫的声锉和声齿结构进行观察。2材料与方法2.1实验材料 本实验采用长白山常见种狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗。每个物种采集十至二十头样本，取平均值进行相关数据的记录。具体采集信息如表1所示物种地点时间生境样本数狭格鸣蝗Mongolotettix angustiseptussp.nov中国，吉林，长白山，五道江口2011/7/11禾本科植物12黑翅雏蝗Chorthippusaethalinus(zubovsky)中国，吉林，长白山，五道江口2011/7/13禾本科植物15表1.实验对象采集信息2.2 实验方法2.2.1 声音处理方法录音应用SONY PC
6、MD50型数字录音棒（采样率为96 kHz）在距离鸣叫个体630cm处,用话筒正对鸣叫个体直接录取单头雄性的鸣声5.录制完成后对其进行捕捉，带回实验室进行种类鉴定，并制作标本。鸣声分析通过Cool edit Pro 2.0系统软件进行分析。分析的数据主要包括脉冲组的持续时间，脉冲间隔，脉冲组中脉冲个数，单个脉冲持续时间等以及频域中的频率范围以及语谱图的相关分析。2.2.2 音齿处理方法音锉分析方法如下，将每个雏蝗和鸣蝗的后足自基部剪下，分别放在小纸包里，应用体视镜(moticam 2506 5.0M Pixel USB 2.0)观察各个雏蝗和鸣蝗后足上的音齿，分别记录音齿列长，音齿密度，音齿间
7、距，音齿宽，音齿数，然后算平均数，方差，计数结果如表2所示。3 实验结果3.1 鸣声分析结果3.1.1 狭隔鸣蝗3.1.1.1 狭隔鸣蝗鸣叫时域分析我们所取得声音样品时长为24.374s，平均每次鸣叫中脉冲组数为14个，脉冲组的持续的平均时间是0.5609s，脉冲组间隔的平均时间是1.269s。平均每个脉冲组的脉冲个数为6，脉冲间隔的平均时间是0.05429s,脉冲的平均持续时间0.055s。该声音样本的波形图如下所示： (a) (b) (c) 3.1.1.2狭隔鸣蝗鸣叫的频域分析对于该声音选取段落进行频率分析可得，该声音样本中80dB频率范围分布在300033000Hz，主要集中在30002
8、4000Hz 范围，从整体上看，频率分布并不呈现明显的函数关系，杂乱无章，具有典型的宽带噪声特点。20000Hz以上有一定频率分布，说明此种蝗虫鸣声中含有少量超声成分。（d） 光谱图是频率分布的另一种分析方式，颜色较亮的区域即是声音频率较集中的区域。对于蝗虫鸣叫的所选取的声音片段的光谱分析图可知，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率和时域分布状态。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率分布范围是400026000Hz，集中分布范围在500024000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论。3.1.2黑翅雏蝗3.1.2.1黑翅雏蝗时域分析对于黑翅雏蝗，我们所取的样本时间长为12s，并且对该样本进行了分析：每次
9、鸣叫的脉冲组数是6个。每次鸣叫的脉冲组平均的时间间隔为1.5348s，脉冲组平均持续时间为0.756s，平均每个脉冲组的脉冲个数为6，单个脉冲组的平均持续时间为0.0513s，脉冲间隔的平均时间是0.0579s。黑翅雏蝗鸣叫的时域特征如下图: （a） （b）（c）3.1.2.2黑翅雏蝗频域分析对于该声音选取段落进行频率分析可得 ，该声音样本80dB频率范围大致为500025000Hz,主要集中在范围500020000Hz。从整体上看，频率分布并不呈现明显的函数关系，杂乱无章，具有典型的宽带噪声特点。与鸣蝗相比较，黑翅雏蝗的高频成分分布较鸣蝗少一些。对于蝗虫鸣叫的所选取的声音片段的光谱分析图可知
10、，图中颜色较亮的区域即是声音频率较集中的区域，光谱图清晰地展现了鸣叫的频率时域分布。由图谱可见，蝗虫鸣叫频率范围是500022000，主要集中的范围在600020000Hz，这与其鸣叫的频率分析图谱得出了相似的结论。两种蝗虫的时域分析数据比较如表2所示：数据名称狭隔鸣蝗黑翅雏蝗样本时长/s2412每次鸣叫脉冲组个数146脉冲组持续时长/s0.5610.756脉冲组间隔时长/s1.2691.535脉冲组中脉冲个数66脉冲持续时长/s0.0550.044脉冲间隔时长/s0.0540.058频率分析值/ Hz（80dB）300033000500025000光谱图中频率分布/Hz40002600050
11、0022000表2 鸣声时域分析数据3.2 音齿分析结果3.2.1 狭隔鸣蝗音齿分析狭隔鸣蝗音齿体式镜图如下所示 狭隔鸣蝗左前翅 狭隔鸣蝗左足 狭隔鸣蝗左足下面是狭隔鸣蝗声锉形态特征的统计数据:样本1样本2样本3样本4样本5样本6平均数方差音齿列长（）13.17612.45614.26515.00113.92714.01213.8060.7830音齿密度10.54910.7578.62210.1998.97510.1349.8730.7560音齿间距（）0.0950.1060.1240.1060.1380.1280.1160.0003音齿宽0.3050.3150.3100.3200.3000.
12、3000.3100.0007音齿数（个）13913413613313714213710.967表3 鸣声声锉形态学统计数据由上图所得数据可以看出，狭隔鸣蝗音齿大小分布均匀，平均音齿列长 13.806，平均音齿密度9.873，平均音齿间距0.116，平均音齿宽 0.31，平均音齿数137个。3.2.2 黑翅雏蝗音齿分析黑翅雏蝗左前翅黑翅雏蝗左足 黑翅雏蝗左足 下面是黑翅雏蝗几个指标的统计表：样品1样品2样品3样品4样品5样品6平均数方差音齿列长（）28.55127.87927.63228.45329.01427.75328.21370.24569密度 4.2034.4474.3784.4284.
13、2044.2874.3250.00989间距（） 0.2390.2260.2300.2270.2390.2350.2332.921音齿宽度（）0.200.200.200.230.170.210.190.002个数（个）1201241211261221191225.6667表3 黑翅雏蝗声锉形态学统计数据 由上图所得数据可以看出，黑翅雏蝗大小分布基本均匀，平均音齿列长28.2137，平均音齿密度4.325，平均音齿间距0.233，平均音齿宽0.2065，平均音齿数122个。5 讨论狭隔鸣蝗和黑翅雏蝗是长白山地区的常见蝗虫种类。狭隔鸣蝗属于蝗总科鸣蝗属，黑翅雏蝗属于网翅蝗科雏蝗属。狭隔鸣蝗和黑翅雏
14、蝗是两个不同种，两种蝗虫发出的声音有一定的区别，狭隔鸣蝗的叫声清脆响亮，富有节奏感；而黑翅雏蝗的声音则相对低沉。通过对两种蝗虫鸣叫的频域与时域的研究，可以清晰地看到鸣叫行为存在如下差异：狭隔鸣蝗每次鸣叫的脉冲组数比黑翅雏蝗多出一倍多，黑翅雏蝗脉冲组持续时间明显大于狭隔鸣蝗，脉冲组间隔时长也略大。黑翅雏蝗高频成分分布比狭隔鸣蝗多一些。这些特征分化的结果，使物种在进化过程中保持物种间生殖隔离。在形态结构和行为学上，表现为发生器结构和鸣叫行为的差异。因此，鸣声特征可以作为种类鉴定的依据，同时可以作为探讨物种起源于进化的依据之一【9】。此外，蝗虫鸣叫的脉冲周期与其音齿的长度也呈现1：1的比例关系【10】。此次通过应用体视镜观察黑翅雏蝗和狭隔鸣蝗音齿形状、数量、密度的比较及音齿间距、音齿宽度、音齿列长度的测量可以发现两个品种既有共同的特征，又有明显的区别。其共同特征如下：黑翅雏蝗和狭隔鸣蝗同一种内不同个体间，由方差值看出发生器特征差异不明显。比较得出，二者的音齿列长、密度、宽
