豆科亚科分类系统变迁

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1、豆科亚科分类系统变迁豆科(Leguminosae Juss. = Fabaceae Lindl.)通常认为是被子 植物中仅次于菊科(Asteraceae Bercht. & J. Presl = Compositae Giseke )和兰科(Orchidaceae Juss.)的第三大科。约有791属， 1932519560种(多识团队，2016至今) 。在主要依据形态学的传统分类时代，豆科及其亚科的地位时有变 动。例如 Engler (1897)主张豆科为蔷薇目( Rosales Bercht. & J. Presl)下单独的一科，其下分为3个亚科，即含羞草亚科 (Mimosoideae D

2、C.)、云实亚科(Caesalpi nioideae DC.)和蝶形 花亚科( Papilionoideae DC. = Faboideae Rudd)；Hutchinson (1934)和 Cronquist (1981)则主张将三个亚科独立成科，即含羞草科 (Mimosaceae R. Br.)、云实科(Caesalpiniaceae R. Br.)和蝶形花 科(Papilionaceae Giseke = Fabaceae Lindl. s. s.)并置于豆目(Fabales Bromhead)下。随着分子系统学的兴起，三亚科或三科分类系统的不合理性亦逐 渐体现。云实亚科被证实实为一并系

3、群，而含羞草亚科和蝶形花亚科 则嵌在其中(Doyle & al., 1997; Wojciechowski & al., 2004; Lewis & al., 2005; Bruneau & al., 2008)。因此，一个新的豆科亚科分类系统 亟待提出。2010年，豆科系统发育工作组( Legumes Phylogeny Working Group, LPWG )成立。随后，三种新分类系统方案( 15亚科分类系统； 10-12亚科分类系统；6亚科分类系统)被提出(LPWG, 2013;林彦翔 等, 2014)。2013年，在位于南非约翰内斯堡举办的第六届国际豆科植 物会议上，约半数的专家支持

4、六亚科的分类系统(林彦翔等 , 2014)。Detaneae!DuparquiaI1 Cercideae! DialiinaeI PEipilioiioideae( Areaagrade) i Cevatonia (JJtntziapnck)I Gleditsia (Umtzia grade)J |Cassia eladeICaesalpinia cladeI| Dipt)fchandvaMaUcfthaweraPuchyasrtiaEryrhtQphUiifnMunosoideaeIIl Dirvoiphafidt a cladeIn- Tachigalt cladeI一 Pehaphomm

5、 clade!15103种豆科新系统的方案，每一个短竖杠表示该方案中的1个亚科， 竖杠最下的数字表示该方案的亚科数(其中第二列竖杠中，由 umtzia grade中3个平行分支处理为同一亚科或是3个不同亚科而出 现10-12个亚科，此处以10亚科作为代表)。图片据林彦翔等(2014) 修改，分支上的黑点表示该分支在当时的支持率不高。2017年2月，新的豆科分类系统被正式提出(LPWG, 2017)。新 的豆科分类系统采纳了 6 亚科分类系统，即从广义云实亚科中分出紫 荆亚科(Cercidoideae Legume Phylogeny Working Group )、甘 豆 亚 科 ( Deta

6、rioideae Burmeist. ) 、 山 姜 豆 亚 科 (Duparquetioideae Legume Phylogeny Working Group)、酸榄 豆亚科(Dialioideae Legume Phylogeny Working Group )和狭义 云实亚科(Caesalpinioideae DC. s. s.)；传统意义上的含羞草亚科 则被并入狭义云实亚科中；蝶形花亚科的分类地位则保持不变。这样 一来，一个崭新的、便于应用的豆科分类系统便就此诞生了。舍,豆科三亚科系统与六亚科系统的更迭。2117汩il Papi jiiiiHidc&e ISL 碟用?Lit甘左侧系统

7、发育树引自Suhiani.kuhLPWG (2017)。面是新系统中各亚科的检索表（翻译并稍改自 LPWG, 2017）。1. 花瓣具边生的腺体结构；花具雄蕊4，花药合生成1个具孔裂的 聚药雄蕊；一回羽状复叶；特产于中非和东非地 区山姜豆亚科Duparquetioideae1. 花瓣无腺体（除蝶形花亚科的腺瓣槐属Peteladenium外）；花少有仅具 4 枚雄蕊的情况（且绝不形成聚药雄蕊）；花药纵裂（除云 实 亚 科 部 分 类 群 为 孔 裂 ）； 叶 形 多 变 ； 分 布 广泛22. 花多为蝶形（“豌豆花状的，pea-flowered”），两侧对称，稀辐射状对称；居中的 1 枚花瓣（旗

8、瓣）居最外侧，包围翼瓣和龙骨 瓣（特别在花芽期时），或翼瓣和龙骨瓣缺失；萼裂片至少于基部联 合，形成 1 萼筒，或完全包裹花芽；种子具复杂的种脐瓣结构，无马 蹄形痕（pleurogram ）,胚根通常弯曲蝶形花亚科Papilionoideae2. 花不为蝶形（若稀出现“蝶形”，则其旗瓣居最内侧），两侧 对称或辐射状对称；居中的 1 枚花瓣（旗瓣）居最内侧，或花瓣镊合 状排列（云实亚科的含羞草类mimosoid clade）;萼裂片分离或联合; 种子无复杂的种脐瓣结构，种子两面具马蹄形痕或无；胚根常 直33. 二回羽状复叶；种子两面具开放或闭合的马蹄形痕（个别顽拗型种子除外）云实亚科Caesal

9、p ini oideae 含羞草分支 mimosoid clade3. 叶绝不为二回羽状复叶；种子两面无开放或闭合的马蹄形痕44. 叶为二裂或全缘的单小叶，或为二小叶形成的复叶；种脐环形或月牙状 紫荆亚科Cercidoideae4. 叶形多变；若为单叶或二小叶，其种脐绝不为月牙状，且稀环形55. 花外蜜腺和其它腺体结构（当出现时）生于小叶下面或叶缘；托 叶 通 常 生 于 叶 柄 内 （ 分 离 或 联 合 ） ， 稀 侧生甘豆亚科Detarioideae5. 花外蜜腺无或生于叶柄或叶轴；托叶侧生，分离或联合66. 花序高度分枝，形成具二列花序列的聚伞圆锥状或总状花序；叶多数为具互生小叶的奇数

10、羽状复叶（稀如叠荚木属Eligmocarpus和 黄蝶檀属Poeppigia为具对生小叶的偶数羽状复叶）；叶柄或叶轴上 无花外蜜腺酸榄豆亚科Dialioideae6. 花序多为具螺旋状花序列的总状花序，通常复合成分枝的圆锥 花序或收缩成穗状花序或密伞花序；多为具对生小叶的偶数羽状复叶， 稀为二小叶或具互生的小叶；花外蜜腺（出现时）生于叶柄和（小叶 对间的）叶轴上云实亚科Caesalpi nioideae下面是新系统中各亚科的检索表（翻译并稍改自 LPWG, 2017； 描述中的黑色字体可作为该亚科的特征集要）。1. 紫 荆 亚 科 Subfam. Cercidoideae Legumes Ph

11、ylogenyWorking Group, 2017乔木，灌木或具卷须的攀援藤本。多数无刺但常具皮刺或托叶下 刺，枝稀压扁成叶状枝（扁竹豆属Brenierea）；如存在特化的花夕澧 腺，则生于托叶（羊蹄甲属Bauhinia）,绝不生于叶柄或叶轴。托叶 侧生，分离。叶为单小叶或双小叶（绝不为二回羽状复叶、一回羽状 复叶、掌状复叶或三小叶），具叶枕，小叶片（如为单小叶）全缘或 二裂，先端或裂片间具一小短尖，无小托叶。花序总状或假总状；小 苞片小或大。花两性，稀单性（杂性植株或雌雄异株），两侧多少不 对称，有时成蝶形（紫荆属Cercis）;托杯长形至几无；萼片联合成 佛焰苞状，或联合成具 2-5 枚

12、萼裂片的花萼，或完全分离；花瓣离生， 5，稀 2,6（部分羊蹄甲属 Bauhinia 的类群）或无（扁竹豆属 Bre nierea）,覆瓦状排列，近轴的1枚花瓣居最内侧且常易于与其它 瓣片区分；雄蕊通常10枚（有时更少） ，形成互生的2轮，花丝部分 联合或完全分离,花药多一式,背着,沿一纵裂痕开裂或自花粉囊上 的每个孔开裂,有时有短缩或退化的雄蕊；花粉三孔沟、三至六沟、 三孔、三重孔、三至四重孔沟；雌蕊具心皮1 ,子房壁贴生于远轴托杯 壁或与之分离,子房具胚珠 1 至多数。荚果开裂（常炸裂而形成螺旋 状的果瓣）或不裂而成翅果状。种子先端具一月牙状或稀呈环状（紫 荆属 Cercis ） 、透镜体

13、（ lens ）不显著的种脐,无马蹄形痕或假马蹄 形痕，无翅或假种皮（扁竹豆属Brenierea具有两个由珠柄发育来的 假种皮状裂片,贴生于种皮上,形成一月牙状短痕或环绕种子近一周 的长痕）；胚劲直，极稀弯曲（丁香豆属Barklya）。次生木质部无表背凹穴（vestured pit ）;无硅体；有时具隔膜纤 维（septate fibre ）和层射线（storeyed ray ）。无根瘤。染色体基数 2n = 14, 24, 26, 28, （42, 56）。据报道含有香豆素、氰糖苷（氰甙） 、非蛋白质氨基酸（ 5-羟基- L-色氨酸仅被报道发现于本亚科的怡心豆属 Griffonia和扁竹豆属

14、 Bre ni erea 中）。12属，约335种，除紫荆属（Cercis）分布于北温带外，主要分 布于热带地区。亚科名模式属：紫荆属Cercis L.2. 甘豆亚科 Subfam. Detarioideae Burmeist., 1837无刺乔木，有时为灌木，稀为半灌木（隐萼豆属 Cryptosepalum）。特化的花外蜜腺常生于叶下侧，稀生于小叶缘或 叶轴，绝不生于叶柄。托叶生于叶柄下位（ intrapetiolar position， 即叶柄和腋生芽间的位置），离生，镊合状并由膜质毛相连，或联合， 深裂（仅在基部）或全缘，或稀侧生且分离。偶数羽状复叶（末端为1 对小叶或当小叶互生且表现为

15、奇数羽状复叶时，顶生小叶的位置常为 一多少早落的轴延所取代）具 1（双小叶）或多对小叶，或稀单小叶（地盾檀属Paloue，异蕊地盾檀属Paloveopsis,簇花檀属 Zenkerella，部分隐萼豆属Cryptosepalum类群，曲柱檀属 Didelotia及鼓琴木属Guibourtia），绝不为二回羽状复叶，具叶枕， 小叶对生或互生，无小托叶，有时具半透明腺体。总状花序或圆锥花 序；小苞片小或大型，常花瓣状、镊合状或覆瓦状，分离或部分联合， 或与托杯部分联合，部分或完全包裹花芽。花两性或兼具两性花和雄 花，辐射状对称或多少两侧对称，但绝不呈蝶形，托杯长形至几无； 萼片通常5或4 （近轴的2枚常合生） ，稀部分或全无或多数（ -7 ） ； 花瓣分离， 0-5（-7） ，若有花瓣，则成覆瓦状排列，近轴花瓣通常居最 内侧（但部分孪叶豆属Hymenaea及其近缘类群居最外侧），等大， 或近轴花瓣最大且另 4 枚较小至不发育，或仅近轴花瓣最小至不发育； 雄蕊 2 至多数但通常 10，花丝部分合生或离生，偶具退化雄蕊；花药 背着或基着；花粉绝大多数为具大量纹饰的 3 孔沟单分体；雌蕊具心 皮1 ，胚珠1至多数，子房柄离生或与托杯壁贴生。荚果，多木质，开 裂，有时木质、不裂或成薄果爿的翅果状（红槭豆属Brandzeia,猴 花树属Barnebydendron,现已并入蜂巢