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1、Four short words sum up what has lifted most successful individuals above the crowd: a little bit more.-author-date悬钩子属植物进化与分类研究进展悬钩子属植物进化与分类研究进展悬钩子属植物进化与分类研究进展于杰1，2，葛倩1，吕泽芳1，张金康1（1.西南大学园艺园林学院，重庆，400716； 2. 南方山地园艺学教育部重点实验室， 重庆， 400716） 摘要：悬钩子属（Rubus L.）是蔷薇科(Rosaceae)下的一个大属，作为四小果类之一，悬钩子属植物具有丰富的营养价值、经
2、济价值。我国拥有世界上最丰富的悬钩子属野生植物资源，是悬钩子植物最重要的起源地与分布中心之一。悬钩子属（Rubus. L）植物的分类和进化问题迄今为止存在很大争议。回顾了现有的主要悬钩子属分类系统和分类与进化研究的方法，总结了过去30余年所取得的研究进展，旨在为今后的研究提供理论依据。 关键词：悬钩子属，进化和分类；研究进展Advances in Rubus L . Taxonomy and EvolutionJieYu 1,2; Qian Ge 1; Zefang Lv 1; Jinkang Zhang 1 （1College of Horticulture and Landscape Ar
3、chitecture, Southwest University, Chongqing 400716;2Key Laboratory of Horticulture Science for Southern Mountainous Regions，Ministry of Education, Southwest University, Chongqing 400715)Abstract：Rubus is a large genus of the Rosaceae. As one kind of the four small fruits, Rubus is rich in nutritiona
4、l and economic value. China has the worlds most abundant wild Rubus resources . China is also the most important origin and distribution center. The existing Rubus taxonomy and evolutionary points of views are still controversial. Accourding to present classification system and research method, this
5、 paper summarizes the research progress achieved during the past 30 years, in order to provide a framework for future research.Key Words: Rubus L.; Taxonomy and evolution; Advances 1 现有的主要悬钩子属植物分类系统悬钩子属(Rubus L.)自林奈于1737年订立，隶属于被子植物门(Angiospermae)、双子叶植物纲（Dicotyledoneae）、蔷薇目(Rosales)、蔷薇科(Rosaceae)、蔷薇亚
6、科(Rosoideae)的一个大属，又称树莓属，其模式种为欧洲木莓（R. caesius)1,2。据统计，全世界有7501000种，主要分布区域：北半球温带地区13。我国已发现悬钩子属植物204种和104种变种4，具有十分丰富的野生资源；主要分布在贵州、云南、四川，以西南地区最为集中，被认为是世界悬钩子属植物分化中心之一5。 基金项目：国家级大学生创新创业训练计划（1010635044），西南大学博士启动基金项目（SWU112016），中央高校基本科研业务费（XDJK2011C001）作者简介：葛倩，女，在读本科生，园艺。E-mail:通讯作者：于杰。E-mail: Y悬钩子属植物分布广泛，种
7、类繁多，种间杂交普遍，且存在无融合生殖等特性，使得悬钩子属植物变异大、类群错综复杂，在分类上往往因种的界限难以准确的划分，对属的范围及种上等级的划分至今仍互不统一。Rydberg2把悬钩子属分为Oreobatus 和Rubacer 2属。Rafinesque6把悬钩子划分为Ametron、Cylactis、Dyctisperma、Manteia和Selnorition 5属。Focke79把属下等级分为Anoplobatus、Chamaebatus、Chamaemorus、Comaropsis、Cyclactis、Dalibardastrum、Eubatus ( Rubus )、Idaeoba
8、tus、Lampobatus、Malachobatus、Micranthobatus和Orobatus 12个亚属。Bailey基本上赞同Focke的研究：将属内类群划分为亚属的处理。Focke和Bailey两位学者的研究为进一步研究全球的悬钩子属植物奠定了基础。1979年，我国学者俞德浚10将悬钩子属植物分为空心莓亚属、实心莓亚属、刺毛莓亚属、软枝莓亚属和大花莓亚属5个亚属。其后，俞德俊、陆玲娣1等人在结合之前的研究基础上，主要根据形态学分类法，参考部分细胞学分类法，按系统发育的先后将中国的悬钩子属植物分为空心莓组(Sect Idaeobatus)、常绿莓组(Sect Lampobatus)
9、、悬钩子组(Sect Rubus)、木莓组(Sect Malachobatus)、刺毛莓组(Sect Dalibardastrum)、矮生莓组(Sect Chamaebatus)、匍匐莓组(Sect Cyclactis) 和单性莓组(Sect Chamaemorus)等8个组24个亚组，修正并建立了中国悬钩子属植物的分类系统，被多数学者认可。悬钩子植物分类问题不仅局限在亚属、组等属下分类等级的划分上，而且在部分种的归属、种及变种等级划分上分歧很大。Thuan认为应将椭圆悬钩子（R. elipticus）归并入红毛悬钩子（R. pinfaensis）中，Lauener11等赞同这一分类方法；俞德
10、俊却依据形态特征的差异认为二者应分为独立的2个种。Focke8将栽秧泡（R. ellipticus var obcordatus）划分为椭圆悬钩子的一个变种，俞德俊支持该观点；但李维林12、王小蓉13则认为应将栽秧泡作为独立的种。贾静波14等利用RAPD标记技术对26个悬钩子居群进行聚类分析，其研究的分类结果与形态学分类结果基本一致。综上所述，目前主要的悬钩子属分类系统在亚属的划分、物种的数目及各主要类型的关系等一系列问题上分歧很大。2 悬钩子属分类与进化研究的方法2.1 形态学分类法形态特征是指能够明确显示遗传多态性的外观性状，主要包括枝、叶、花、果、种子等器官的形态大小、数量多少、色泽深浅
11、、性状类别和排列方式等。形态特征是品种鉴定和分类的主要依据，而已形态特征为主要依据的分类方法称为形态学分类法。二十世纪九十年代初，俞德俊、陆玲娣1,2等根据悬钩子属植物主要形态特征并参考部分细胞学资料，修正并建立了中国悬钩子属植物的分类系统，将当时已发现的悬钩子属植物194种分为8组24亚组。1996年，戴启金15对河南大别山区野生树莓进行形态特征研究发现：悬钩子属植物的相似种之间或种与其变种的形态区别多集中于枝、叶、花上，例如：高粱泡（R. lambertianus）与光叶高梁泡（变种）（R. lambertianus var glaber hemsl）的区别在于叶背是否有毛、茅莓（R. p
12、arvifolius）与腺花茅莓（R. parvifolius var adenochlamys）的区别在于花萼外被是否为红色腺毛、高丽悬钩子（R. coreanus）与白毛高丽悬钩子（R. coreanus var tomentosus）区别在于叶背是否密生白色短柔毛。1999年，张志勇、赖小荣16在对井冈山悬钩子进行调查研究并结合前人的标本资料，发现无刺空心泡（R. rosaefolius var inermis）为江西特有种，是悬钩子属植物中特殊的无刺类型。2003年，张志勇、俞志雄17又对江西悬钩子属植物的分类和地理分布进行了较为系统的研究调查，共发现43种7变种2变型，并依据花、茎、
13、叶等形态特征确认其属于4组12亚组，其中空心莓组有23种5变种2变型，木莓组有20种2变种，为方便编制了分类检索表，并由此推测江西有可能是悬钩子属从西南起源后向东扩散途中分化的重要地区之一。陈蔚辉18等发现粤东地区有19种1变种悬钩子属植物，其中饶平悬钩子(R. raopingensis) 为粤东特有种，并依据是叶型、花序形状、花冠颜色、托叶与叶柄是否合生，将其将编制成粤东悬钩子植物检索表。李继仁19等人对本属29分类群药用植物进行了托叶的形态学研究，比较了各种相互之间在形状、分裂程度、长度以及与叶柄合生的距离等方面的差别，绘制成29个分类群悬钩子属药用植物托叶形态图；他们认为悬钩子属植物托叶
14、的长度，与叶柄是否合生及合生距离，分裂程度，形状及毛茸附属物等是区别组间及组内各种的主要依据。李维林20等在掌握类群的形态特征基础上，将秦巴山区40种15变种植物分为3组15个亚组。其后，李继仁21等人又对甘肃省内悬钩子属药用植物资源进行了调查，并依据其托叶离合生、花序形状、小叶数目及植株是否密被刺毛等形态特征对甘肃省26种10变种悬钩子属植物进行归并为空心莓组和木莓组2组8亚组。2.2 孢粉学孢粉学运用于植物分类的原因有二：首先，孢粉是植物体（孢子囊内或花粉囊内）内生长发育的，其形态特征不易受环境等因素影响；其次，孢粉的形态特征受基因控制，具有极强的遗传保守性，携带的信息可为植物的系统分类提
15、供依据22,23。李维林、晁无疾20等对分布于秦巴山区的悬钩子属7种1变种及一个树莓栽培品种的花粉进行了扫描电镜观察，结果发现悬钩子的花粉形态在种内具有相对的稳定性，但种间从花粉的形状、大小到外壁上的细微结构都存在着显著差异。陈少风24等对悬钩子属木莓组与空心莓组10种植物的花粉形态进行了扫描电镜观察发现：花粉形态与植物外部形态具有相关性，而且在空心莓组内掌叶复盆子、中南悬钩子及山莓同属一亚组，其中前二者花粉形态特征相似，它们之间可能有较密切的亲缘关系，而山莓的花粉与前二者差异较大，但外部形态相似。王小蓉25等用扫描电镜对树莓属有育种潜力的分属于空心莓组和木莓组的8个野生种及从国外引进的分属于黑莓种群和树莓种群的l7个栽培品种共25份材料的花粉形态进行了系统观察和比较分析，发现花粉外壁纹饰的变异丰富；其中，8种中国树莓属有果用育种潜力的野生优良种质的花粉外壁纹饰变异跨度大，而17个栽培品种的花粉外壁纹饰变异跨度较小，花粉大小和外壁纹饰特征可基本反映树莓属下组及栽培种群的划分。2.3 细胞学细胞学标记以染色体为基础。染色体是生物体内
