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1、九、数量性状基因及其遗传 1数量性状遗传的特点 质量性状举例：如水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。鸡羽的芦花斑纹和 非芦花斑纹、这类性状在表面上都显示质的差别。数量性状举例：农作物的产量 奶牛的产奶量 棉花的纤维长度等。数量性状有3个主要的特征：.数量性状的变异呈连续性，杂交后代难以明确分组，只能用度量单位进行测 量，并采用统计学方法分析，作成数学图形接近正态分布。一般易受环境条件的影响而出现连续变异，但这种变异 不遗传，往往和那些 能够遗传的变异相混淆； 控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程 度可能不同。数量性状与质量性状的关系相同点：1）控制性状的基因都存
2、在于染色体上，都遵循孟德尔定律。2）某些性状既有数量性状的特点，又有质量性状的特点（例如小麦的粒色： 红对白）03）某些基因同时影响数量性状和质量性状（例如三叶草）4）同一性状因杂交亲本的类型不同或基因数目不同表现不同的性状。（如豌豆的株高）不同点：变异的连续性杂种一代的类型环境变化产生的影响杂种后代中各种变异类型的个体数的分布支配性状的基因数目质量性状与数量性状的区分并不是绝对的，有时质和量会表现出主次关系。阈值模型：当一些个体的易患性的达到一定阈值时，这些个体就表现出症状而成为患者。这 样在连续变异的易患性的分布中，就被阈值区分出两个不连续的差别：患者和非2多基因假说 控制数量性状的基因数
3、目越多，后代的变异类型也越多，每一种所占的比例更小, 加上环境因素，更易呈连续变异。而且是中间多、两头少，为 正态分布。主基因和微效基因数量性状可以由少数效应较大的主基因控制，也可由数目较多、效应较小的微效多基因或微效基因所控制。主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因； 微效基因：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小； 修饰基因：有一些性状虽主要由少数主基因控制， 但另外还存在一些效应微小的 修饰基因，其作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。3基因的数量效应多基因的表型效应估计 微效基因的效应有累加作用，不同生物的不同性状、同一生物的同一性状在不 同发育阶段，基因效应的 累加方
4、式不同。两种基本方式：算数级数累加-累加作用 几何平均数累加-倍加 作用1) 算数级数累加-累加作用F1代表型是两个亲代的 算术平均数。 累加效应= 纯合显性表型值-纯合隐性表型值 显性有效基因个数理论表型值的计算： 先以完全没有增效基因的个体的表型值为基本值，求出 最高和最矮两个亲 本之差。这一差值可以认为是由增效基因的作用产生的， 求出每个增效基因差 值。当基因的作用为累加时：每增加一个株高有效基因，子代植株的高度就更 高一些。2) 几何平均数累加倍加作用每个有效基因的作用按照固定数值与基本值的乘除关系来决定。每个F1代的株高是双亲几何平均数，即对双亲株高求积再开方。 F1= 基本值* (
5、累加值) n= 增效基因的个数4数量性状遗传的统计分析(1) 平均数1) 算术平均数2) 加权平均数x(bar)=刀x(i)f(i)/刀f(i)(2) 方差方差记作S2可以表示群体内变异程度。方差数值越大，群体变异程度越大；方差数值越小，群体变异程度越小5 遗传力及其估算（1）遗传力 （遗传率）重要的衡量群体遗传特性、遗传变异的 重要参数 。 意义：? 反映群体内数量性状的遗传变异情况，可判断某数量性状遗传给下一代 时，环境因素影响的程度。? 遗传力高说明数量性状的变异主要是遗传变异，对这种性状 选择效果好 因此，在育种规划中起重要作用。（2）表型值的估算表型值 （观测值）：个体在数量性状度量
6、中获得的数值。根据基因型与环境共同 作用产生数量性状表现型这一原理，表型值可分解为基因型值与环境效应两部 分。符号表示为： P=G+E1）简单的数量遗传分析，一 般假定遗传效应只包括 加性效应（即基因的 累加效 应，记作A）、显性离差（即基因座内等位基因相互作用引起的偏差，记作D）, 和上位效应（非等位基因间相互作用 产生的偏差， 记作 I ） , 不存在基因效应 X环境效应的互作，其中G=A+ I表现型方差简单地分解为：VP = VG + Ve = VA + VD + VI + Ve2）遗传力的估算方法：a）广义遗传率 （H2） ：定义为 总的遗传方差 占表现型方差 的比率. H 2 =VG
7、/VP =（VA+VD+VI）/（VA+VD+VI+Ve）b）狭义遗传率 （h2） ：定义为 加性遗传方差 占表现型方差 的比率 h2 = VA/VP=VA/（VA+VD+VI+Ve） 遗传力大的性状，选择效果好；遗传力小的性状，选择效果差。6 交配遗传分析（ 1）近交近交的 遗传效应 主要表现为使遗传组呈现 纯合 、不良隐性性状表现。 自交的遗传效应1）自交的遗传效应 一对等位基因时，自交代数与群体杂合子比例的关系表现为： 杂合子的比例=（1/2 ） n 即自交次数越多，整个群体中杂合体的频率越小2）回交 轮回亲本： 回交过程中的亲本 。 连续回交使后代基因型逐代增加轮回亲本的基因成分。3）
8、杂种优势杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强 弱。以某一性状而言： 平均优势：以F1超过双亲平均数的表示。 .超亲优势：以F1最优亲本的 冰示。 .对照优势：以F1超过生产对照品种的表示。杂种优势遗传理论：a）显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的显性基因全部聚集在 F1引起的互补作用。 一般有利性状多由显性基因控制；不利性状多由隐性基因控制。b）超显性假说（等位基因异质结合 假说）内容：认为双亲基因型异质结合所引起基因间互作一杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。c）显性假说与超显性假说的比较： 共同点：杂种优势来源于双亲间基因
9、型的相互关系。 .不同点：显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补（有显隐性）；超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作（无显隐性）。4）近交系数近交系数：植物的Aa杂合体自交后代中纯合体的比例。近交系数（F）:指个体在任何基因座位上接受两个遗传上（或者说血缘上）相同 的等位基因的概率。FA= 0,表示个体A的双亲无亲缘关系。十、群体遗传与进化达尔文的进化理论 变异的原则：在任何一个群体中的不同个体间都存在形态、生理和行为上的差异。 遗传的原则：后代与它们的亲本的相似性更多于与无关个体的相似性。 选择的原则：在特定的环境下，一些个体总会比另一些个体有更强的生存和繁殖能力。群体和种的关系：群体比种
10、小，最大可达一个种。一个种可包括若干种群(群体) 如人是一个种，但以种群形式遍及整个地球。1基因频率和基因型频率基因型的频率2随机交配的大群体(1) Hardy Weinberg定律基因型频率的平衡定律p+q=1， (p+q) 2=1 即 p2+2 pq+ q2=1 或 D+H+R=1含义是：在一个随机交配而又无限大的群体中，在没有迁移、突变和选择的条件 下，一对等位基因的基因频率 p、q以及基因型频率D、H、R在世代相传时不 发生变化，整个群体的基因频率的总和等于1 (p+q=1)，基因型频率的总和也等于 1 ( D+H+R= p2+2 pq+ q2=1)。一般用=2的等式来判断。如果等式成
11、立，则是平衡群体。如果一个群体中3种基因型的频率是不平衡的，只要随机交配一代就可达到平衡，代代保持不变。证明过程：求 P的配子频率 求F基因型的频率H可能大于D或R，但永远不能大于 D + R。(2)影响Hardy Weinberg平衡的因素 上面讲的遗传平衡，Hardy -Weinberg给了 4个假定：该群体中的个体的生殖 力是相同的；这个群体必须包含极其大量的个体； 必须在整个群体中发生随 机交配；没有迁移、突变和选择。1）选择适合度也叫适应值或选择值，用 W表示，它是指一种生物能生存并把它的基因 传给下一代的相对能力。选择系数：用S表示，它是指某一基因型在群体中不利于生存的程度。如S=
12、1X 10-3，是指对该基因型来讲，有 1/1000的个体不能繁殖后代。所以 S 是关于选择强度的一个指标。 当一个基因受到选择作用时， W较原来减少，S相应增大，这样它的后代的基 因频率与亲代就不同了，于是基因频率发生了变化。 基因不同，选择作用的程度也不同， 也就是说，有的基因易受选择，有的相当 稳定，不受选择或不易受选择，这样就会使亲本不等量地把它的基因传给后代， 也引起基因频率的变化。2）基因突变设正向突变（Aa）的频率为u，回复突变（a A）的频率为v。若达到平衡时，p = vq up = 0 q = u/（v+u） p = v/（v+u）3）迁移指个体从一个群体迁入另一个群体或从一
13、个群体迁出，然后参与交配繁殖，导致群体间的基因流动。4）漂变奠基者效应：遗传漂变的一种形式， 指由带有亲代群体中部分等位基因的少数个体重新建立 新的群体。瓶颈效应：由于自然环境急剧的改变，使得群体中大部分个体死亡，仅存的少数个体侥幸 逃生，繁衍成新的群体。低频率基因由于遗传漂变，可成为咼频率基因。这种漂变与群体大小有关，群体越小，漂变速度越快，甚至 1 2代就造成某个 基因的固定和另一基因的消失而改变其遗传结构， 而大群体漂变则慢，可随机达 到遗传平衡。3 物种形成和进化生命现象有四个最基本的特征：生长、生殖、新陈代谢与适应性 同种的个体间可以交配产生后代， 进行基因交流从而 消除群体间的 遗
14、传结构 差异； 不同物种 的个体则不能交配或交配后 不能产生有生殖力的后代 ，因 此不能进行基因交流。（ 1）隔离与物种形成（ 隔离是物种形成的 必要条件。）隔离类型：a）地理 隔离：地理条件导致b）生态 隔离: 种群因生态条件的差异而导致的隔离c） 生殖 隔离: 划分物种的主要依据，指生物种群之间不能杂交或杂交子代 不能生育的现象。 遗传隔离 是生殖隔离的高级形式：即两物种能相互 杂交，因遗传物质的差异，杂交 子代不能生育 。（2）物种形成的方式1）渐变式： 在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的 主 要形式。2）爆发式（飞跃式）：短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚 种阶段。主要在 高等植物 普遍存在 。（例如六倍体小麦）3）人工合成新物种（3）生物进化a） 生物进化基本规律： 从低级到高级，从简单到复杂 。 低等生物并不总会向高等进化。 （否则世界上就只有高等生物了）b） 自然选择 是生物进化的 动力c）突变、自然选择、隔离 是物种形成 的三要素 ，也是 生物进化 的三要素
