茎的次生生长和次生结构

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1、茎的次生生长和次生结构大多数双子叶植物和裸子植物茎完成初生生长后，由于次生分生 组织的活动，使茎不断增粗，这种增粗生长称为次生生长，也称 加粗生长。次生生长所形成的次生组织组成了次生结构（图5-35）。 多年生木本植物，不断地增粗和增高，必然需要更多的水分和营 养，同时，也需要更大的机械支持力，因此必须相应地增粗。次 生结构的形成和不断发展，才能满足多年生木本植物在生长和发 育上的这些要求，这也正是植物长期生活过程中产生的适应性。图5-35植物茎的次生结构一、维管形成层的产生及其活动（一）维管形成层的来源初生木质部与初生韧皮部之间保留的一层具分裂能力的细胞发育为束中形 成层，它构成了形成层的主

2、要部分。此外，在与束中形成层相接的髓射线中的 一层细胞，恢复分裂能力，发育为形成层的另一部分，因其位居维管束之间， 故称为束间形成层（interfascicularcambium）（图5-36）。束中形成层和束间形 成层相互衔接后，形成完整的形成层环。图5-36棉花幼茎横切-示束中形成层和束间形成层（二）维管形成层的细胞组成及活动维管形成层细胞的组成有纺锤状原始细胞（fusiforminitial）和射线原始细 胞（crayinitial）两种类型（图5-37）。前者细胞长而扁，两端尖斜，切向面比 径向面宽，它和茎的长轴平行排列;后者近乎等径，分布于纺锤状原始细胞之间。 在茎横切面上，这种细胞

3、都是呈平周的长方形，排成一圆环。维管形成层分裂活动时，纺锤状原始细胞进行平周分裂形成的新细胞向外 逐渐分化为次生韧皮部，向内形成次生木质部，构成轴向的次生维管组织系统。 纺锤状原始细胞也可进行垂周分裂，增加自身细胞的数目以及衍生出新的射线原始细胞，从而使形成层环的周径扩大。射线原始细胞平周分裂的结果，形成 径向排列的次生薄壁组织系统，即次生维管射线。其中，位于次生木质部中的 部分称为木射线;位于次生韧皮部的部分称为韧皮射线，它们构成茎内横向运输 系统。形成层活动过程中，往往形成数个次生木质部分子之后，才形成一个次 生韧皮部分子，随着次生木质部的较快增加，形成层的位置也逐渐向外推移（图 5-38

4、）。图5-37维管形成层及其衍生组织（引自陆时万、徐祥生等）A.纺锤状原始细胞图解B.射线原始细胞图解C.刺槐茎横切面的一部分D.刺槐茎径切面的一部分，仅示轴向系统E.刺槐茎径切面的一部分，仅示 射线1. 平周分裂2.径向面3.弦向面4.射线5.韧皮部6.形成层7.木质部8.纤维9.筛管10.导管11.含晶细胞12.射线原始细胞图5-38椴树茎三年生茎（局部）横切面1.周皮2.皮层3.韧皮射线4.次生韧皮部5.维管形成层6.维管射线7.次生木质部（三年年轮）8.木射线9.晚材10.早材11.后生木质部12.原生 木质部1.次生木质部形成层分裂活动所形成的次生木质部的量远大于次生韧皮部的量。特别

5、是 木本植物的茎，绝大部分都是次生木质部，它担负着输导水分、无机盐和支持 功能。次生木质部的细胞组成与后生木质部的后期发育部分一样，也包含导管、 管胞、木纤维和木薄壁细胞。（1）早材与晚材:维管形成层的活动易受外界环境条件的影响，在有明显冷 暖季节交替的温带，或有干湿季节交替的热带，形成层的活动随季节更替，表 现出明显的节奏性变化。形成层的活动有强有弱，形成的细胞有大有小，壁有 厚有薄，颜色有深有浅，从而在次生木质部的形态结构上表现出明显差异。在 温带春季，气候条件逐渐变暖，形成层活动也随之增强，结果形成的次生木质 部细胞多，其中导管和管胞的直径大而壁薄，木材颜色较浅，木材质地较疏松， 称之为

6、早材(earlywood)。在夏末秋初，气候条件逐渐不适宜于树木生长，形成 层活动随之减弱，形成的细胞数目减少，其中导管和管胞径小而壁厚，木材颜 色深，木材质地较紧密，称之为晚材(latewood)。图5-39早材和晚材(2) 年轮:年轮也叫生长轮(growthring)或生长层(growthlayer)。在一个生 长季内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生 木质部。在有显著气候变化的地区，植物的次生木质部在正常情况下，每年形 成一轮，因此，习惯上称为年轮(annualring)(图5-39，图5-40)。但有不少植 物在一年内的正常生长中，不只形成一个年轮，柑橘属植

7、物的茎，一年中可产 生三个年轮，也就是三个年轮才能代表一年的生长，因此，又叫假年轮，即一 个生长季内形成多年年轮。此外，气候的异常，虫害的发生，出现多次寒暖或 叶落的交替，造成树木内形成层活动盛衰的起伏，使树木的生长时而受阻，时 而复苏，都可能形成假年轮。没有干湿季节变化的热带地区，树木的茎内一般 不形成年轮。因此，年轮的数目通常可作为推断树木年龄的参考。年轮还可以反映出树木历年生长情况，结合当地当时气候条件和抚育管理 措施的实际，进行比较和分析，可以从中总结出树木快速生长的规律，便于指 导林业生产，还可以从树木年轮的变化中，了解到一地历年及远期气候变化情 况和规律。有的树龄已达百年、千年之久

8、以及地下深埋的具有年轮的树木茎段 化石，都是研究早期气候、古气候变迁的可贵依据。图5-40树木的年轮(3) 心材与边材:多年生木本植物随着年轮增多，茎干不断增粗。靠近树皮 部分的木材是近几年形成的次生木质部，颜色较浅，导管有输导功能，木薄壁 细胞是活动的，称为边材(sapwood)。而靠近中央部分的木材，是较早形成的次 生木质部，颜色较深，其中，导管由于被其周围薄壁细胞侵入，在导管腔中形 成侵填体(图5-41)，并积累单宁、树脂、色素等物质，因而被堵塞，失去输导 能力，木薄壁细胞和木射线细胞也成为死细胞，此部分木材即为心材 (heartwood)。形成层每年形成新的次生木质部扩增于边材的外侧部

9、分，而边材 的内侧部分则逐渐转变为心材，因此，边材的数量较稳定，而心材的量逐年增 加。图5-41导管内侵填体形成的过程1. 横切面示导管内的侵填体2.纵切面示侵填体的形成过程图5-42心材和边材(4) 木材解剖的三种切面:为了更好地理解茎的次生木质部，就必须从木材 结构的三切面即横切面(srosssection)、径向切面(tangentialsection)和切向 切面(radialsection)上对其进行比较观察(图5-43)，从而建立立体模型，这 样，才能从立体的形象充分理解它的结构。横切面是与茎的纵轴垂直所做的切 面，可见到同心圆似的年轮，所见到的导管、管胞和木纤维等，都是它们的横

10、切面观，可以看出它们细胞直径的大小、壁厚、细胞形状及细胞分布状况。所 见的射线作辐射状排列，这是射线的纵切面，可观察到它们的长度和宽度;切向 面也称弦向切面，是垂直于茎半径所做的纵切面，也就是离开茎中心所做的任 何切面，可见到年轮呈U字形。在切向面上所见的导管、管胞、木纤维、木薄 壁组织都是它们的纵切面，可观察到它们的长度和宽度和细胞两端的形状。所 见的射线是它们的横切面，其轮廓为纺锤状，显示了射线的高度、宽度、细胞 的列数和两端的细胞形状;径向切面是通过茎直径所做的纵切面，在径向切面上， 所见到的导管、管胞、木薄壁细胞、木纤维和射线都是它们的纵切面。细胞排 列较整齐，尤其是射线细胞与茎纵轴垂

11、直，长方形的细胞排列成多行，井然有 序，象一段砖墙，显示了射线的高度和长度。在三种切面中，射线形状最为突 出，以此可作为判别切面的指标。图5-43木材的三种切面2. 次生韧皮部次生韧皮部位于形成层外方，由筛管、伴胞、韧皮薄壁细胞和韧皮纤维组 成，有的具有石细胞，杜仲(Eucommia)等植物的次生韧皮部中还有乳汁管分布。 形成层形成的次生韧皮部的数量远较次生木质部的少。次生韧皮部维持输导作 用的时间较短，通常筛管只有12年的输导能力。部分衰老的筛管由于筛板上形成胼胝体，堵塞筛孔，失去输导作用，同时随着次生生长的继续进行，远离 形成层的先期产生的次生韧皮部，受到里面增大的木质部的压力也越来越大，

12、 筛管和一些薄壁细胞甚至被挤毁。当木栓形成层在次生韧皮部形成后，木栓形 成层以外的韧皮部就完全死亡，成为十死的组织而参与树皮的形成。二、木栓形成层的发生及活动部分草本双子叶植物茎具有较弱的次生生长，其表皮细胞能进行细胞分裂， 增加表皮周长，借以适应茎干的微缓增粗。木本植物茎干的次生生长活跃，增 粗显著，表皮不能适应茎内的不断增粗生长，以致最终死亡、脱落，而由木栓 形成层产生的周皮代替了表皮的功能。茎中木栓形成层的来源较为复杂，各种植物有所不同（图5-44）。多数植物 的木栓形成层起源于与表皮邻接的一层细胞（薄壁组织细胞或厚角组织细胞）， 但也有起源于表皮细胞（如柳树、苹果和夹竹桃等），还有的起

13、源于初生韧皮部 中的薄壁组织细胞（如葡萄、茶等）。周皮形成时，枝条的外表同时形成一种通气结构，称为皮孔（lenticel）（图 5-45）。皮孔常发生于原先气孔的位置，此处内方的木栓形成层不形成木栓细胞， 而形成许多圆球形的、排列疏松的薄壁细胞，组成补充组织。由于补充组织的 增加，向外突起，将表皮胀破，形成裂口，即为皮孔。皮孔的形成改善了老茎 的通气状况。图5-44梨（A，B）和梅（C，D）木栓形成层的发生与活动产物（临Esau）1.表皮2.木栓形成层的分裂3.挤碎的表皮4.木栓层5.木栓形成层6.栓内 层图5-45植物茎横切局部一示皮孔有些植物的木栓形成层的寿命较长，最初形成的木栓形成层可以

14、保持多年 甚至终生不失其效能（如栓皮栋）。但多数植物木栓形成层的寿命较短，在短时 期内木栓形成层本身也转变成木栓组织了，在此情况下，在它内方发生出新的 木栓形成层，再形成新周皮。随着茎的增粗，木栓形成层发生的部位逐渐向内 推移，甚至可达次生韧皮部。新周皮形成后，其外方所有的活组织由于得不到 养料和水分的供应以及被挤压而死亡，这些失活的组织，包括多次形成的周皮 以及周皮以外的死亡组织组成了树皮（脱落皮层或树皮），但也有将形成层以外 的所有组织统称为树皮的，这是树皮的广义概念。另外树皮色泽、形状以及皮 孔和芽的形态特征常依植物不同而有差别，可作为鉴别冬季落叶树种的依据。三、单子叶植物茎的次生结构大

15、多数单子叶植物没有次生生长，因而也就没有次生结构。茎的增粗是由 于细胞的长大或初生加厚分生组织平周分裂的结果。但少数热带或亚热带的单 子叶植物茎，除一般初生结构外，有次生生长和次生结构出现，如龙血树、朱 蕉、丝兰、芦荟等的茎中，它们的维管形成层的发生和活动，不同于双子叶植 物，一般是在初生维管组织外方产生形成层，形成新的维管组织（次生维管束）， 因植物不同而有各种排列方式。现以龙血树（Dracaenadraco）为例，加以说明 （图 5-46）。龙血树茎内，在维管束外方的薄壁组织细胞能转化成形成层，它们进行切 向分裂，向外产生少量的薄壁组织细胞，向内产生一圈基本组织，在这一圈组 织中，有一部分

16、细胞直径较小，细胞较长，并且成束出现，将来能分化形成次 生维管束。这些次生维管束也是散生的，比初生的更密，在结构上不同于初生 维管束，因为所含韧皮部的量较少，木质部由管胞组成，并包于韧皮部的外周， 形成周木维管束。而初生维管束为外韧维管束，木质部由导管组成。图5-46龙血树茎的横切面，示异常次生生长（仿徐汉卿）四、裸子植物茎的结构裸子植物都是木本植物，茎的结构基本和双子叶植物木本茎大致相同，二 者都是由表皮、皮层和维管柱等部分组成，长期存在着形成层，产生次生结构， 使茎逐年加粗，并有显著的年轮，不同之处是维管组织的组成成分上存在差异。1.多数裸子植物茎的次生木质部是由管胞和射线组成，无导管和典型的木 纤维，管胞兼有输送水分和支持的双重作用。在横切面上，结构显得均匀整齐 （图5-47，图5-48）。和双子叶植物茎的次生木质部相同，裸子植物的次生木质 部中也存在着早材与晚材，边材与心材