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1、加拿大如何创造一流的奶牛遗传物质 张文灿博士和CLARE RENNIE 博士加拿大西马马士联合合公司在过去500年中，加加拿大在在建立和和健全公公牛遗传传评定系系统方面面始终处处于全球球领先地地位。990年代代以来，尽尽管有全全球MAACE（多多性状跨跨国评定定）的结结果和得得到外国国公牛精精液的便便利条件件，加拿拿大的奶奶农和纯纯种繁育育者仍然然大量使使用本国国公牛站站后测的的公牛精精液。其其深刻的的原因是是源于对对本国遗遗传评定定系统和和公牛后后测体系系的信任任。本文文将介绍绍加拿大大测定日日模型的的发展过过程和先先进性；讨论西西马士公公司的遗遗传育种种计划、平平衡育种种的目标标以及生生物
2、技术术在选种种中的应应用；探探讨育种种者对于于公牛全全球评定定的疑虑虑和近亲亲交配的的关注；并且研研讨迅速速提高中中国奶牛牛畜群遗遗传水平平的途径径。I. 加拿拿大在遗遗传评定定方面继继续领先先主要里程碑碑加拿大的科科学家和和奶牛遗遗传工业业在过去去的几十十年间一一直不断断追求更更新更好好的遗传传评定系系统为奶奶农服务务。虽然然美国康康奈尔大大学的汉汉德生教教授在119499年就推推导出了了BLUUP理论论公式。首首先解决决计算机机方法和和策略并并且为遗遗传工业业所接收收的却是是加拿大大。因为为加拿大大的科研研人员和和工业界界务实的的密切合合作及对对新生事事物的共共同努力力。事实实上，是是他们
3、创创造并应应用了全全球范围围广泛使使用的每每个新方方法。表表1.给给出了几几个主要要的里程程碑。表1. 世世界上奶奶牛遗传传评定首首先使用用方法的的主要里里程碑一一览方法启动年限创造者首席名牛 （推出出年代）首例 BLLUP公公畜模型型1975圭尔夫大学学，加拿拿大农业业部奶牛遗传工工业ENHANNCERR（19982）STARBBUCKK（19984）首例 BLLUP动动物模型型1989圭尔夫大学学，加拿拿大农业业部奶牛遗传工工业AEROSSTARR（19990）首例多性状状跨国评评定，生生产性状状1993圭尔夫大学学，加拿拿大农业业部加拿大西马马士公司司AEROSSTARR（19990）首
4、例多性状状跨国评评定，体体型性状状1996圭尔夫大学学，加拿拿大奶牛牛网络，奶奶牛遗传传工业RUDOLLPH（119966）首例测定日日模型1999圭尔夫大学学，加拿拿大奶牛牛网络，奶奶牛遗传传工业INQUIIRERR（20000）MONDAAY (20000)遗传评定方方法上的的新进展展是测定定日模型型在加拿拿大奶牛牛遗传评评定系统统中成功功应用。圭圭尔夫大大学的谢谢佛教授授和他领领导的科科研小组组从19986年年就开始始潜心研研究这个个项目。119988年以来来，加拿拿大奶牛牛网络和和奶牛遗遗传工业业经过对对测定日日模型和和原有模模型的平平行遗传传评定结结果进行行了反复复论证和和比较，终终
5、于在119999年2月月正式启启用。测定日模型型的明显显优点表2展示了了常规3305日日模型和和测定日日模型的的不同点点。测定定日模型型计算系系统使用用了测定定日测定定结果作作为输入入数据，而而不是象象其他模模型那样样输入3305日日泌乳期期产量的的总和。通通常3005日总总产量在在其泌乳乳期内受受到很多多环境因因素的影影响，并并且还受受到其他他因素诸诸如母牛牛年龄，产产犊地区区和季节节以及早早期预测测3055泌乳期期产量和和成年当当量转换换等一系系列误差差影响。当当然，在在没有更更好的办办法之前前，我们们假定误误差会正正负相消消，实际际上误差差往往上上偏，误误差相消消本身就就是误差差很大的的
6、一种假假定。用用测定日日模型的的方法，所所有对环环境因素素的校正正被应用用到母牛牛测定日日的具体体环境这这样一个个最小的的基本单单位，譬譬如有的的母牛日日剂3次次奶，有有的日剂剂2次奶奶，一般般是在泌泌乳早期期3次，晚晚期2次次；测定定日的温温度，饲饲料和健健康情况况都对母母牛测定定日的产产量发生生影响。只只有测定定日模型型全面考考虑这些些因素并并且根据据系谱和和实测数数据为每每头母牛牛制定一一条泌乳乳曲线。而而常规的的3055日泌乳乳期模型型假定所所有的母母牛的泌泌乳曲线线是相同同的。同同时，加加拿大的的测定日日模型还还采用一一个三个个泌乳期期（1，22，3）和和四个性性状（产产乳量，乳乳脂
7、肪量量，乳蛋蛋白量，体体细胞数数）的多多性状模模型，视视三个泌泌乳期为为不同的的性状。其其他模型型假定不不同的泌泌乳期为为相同的的性状，如如果我们们检查一一下泌乳乳曲线就就会发现现，将这这三个泌泌乳期作作为相同同性状来来考虑有有较大的的误差。表2. 3305 日泌乳乳期模型型与测定定日模型型的不同同( 谢佛佛, 119988).305 日日泌乳期期模型测定日模型型每个泌乳期期有一个个数据每个泌乳期期有110个个数据应用了泌乳乳期产量量的预测测值并且且合并成成为成年年当量应用测定实实际日产产量记录录并且对对测定日日环境因因素有所所考虑平均泌乳曲曲线，假假定所有有的母牛牛的泌乳乳曲线相相同为不同的
8、公公母牛的的不同泌泌乳期制制定了不不同的曲曲线所有的泌乳乳期都予予考虑，作作为相同同性状仅仅考虑前前三个泌泌乳期，作作为不同同的性状状单性状动物物模型多性状动物物模型遗传力.33平均遗传力力.440根据3055日表型型总产量量计算育育种值直接计算测测定日的的育种值值然后合合并为3305日日直接表述为为成年当当量所有有泌乳期期育种值值合并值为前前三个泌泌乳期育育种值各各占1/3每个性状一一个育种种值乳、脂、蛋蛋、体细细胞各有有3个泌泌乳期育育种值由于测定定日模型型的计算算系统对对每个参参与遗传传评定的的公牛和和母牛有有内在的的泌乳曲曲线，于于是便产产生了一一个新的的性状，持续力 ，它由泌乳期中6
9、0日令育种值和280 日令育种值的斜率计算，并且为前三个泌乳期的平均值。这样就为奶农提供了一个遗传上控制和管理泌乳曲线的工具，加拿大是目前世界上唯一能够提供这个性状的国家。由于两者者在上述述各方面面的根本本不同，测测定日模模型育种种值估计计的准确确性超过过3055日泌乳乳期模型型。据谢谢佛教授授的博士士生可司司特马克克的一项项计算机机模拟研研究，母母牛育种种值的准准确性提提高133144，公公牛育种种值的准准确性提提高35。如如下表33。 表3。测定定日模型型和泌乳乳期模型型准确性性的比较较。动物305 泌泌乳期模模型与真正育种值值相关测定日模型型与真正正育种值值相关优势拥有自己记记录的母母牛
10、.636.72514%拥有女儿记记录和自自己记录录的母牛牛.676.76113%拥有501000女儿记记录的公公牛.919.9443%II.优秀秀公牛的的选择和和测定是是畜群遗遗传改良良的关键键公牛在奶牛牛畜群改改良中的的关键作作用由于冷冻精精液和人人工授精精的广泛泛使用以以及全球球化育种种的实现现，公牛牛在畜群群遗传改改良中的的作用更更显重要要。根据据奶牛育育种的选选种和世世代更迭迭的特有有结构，奶奶牛育种种又可以以用四条条通径来来表达。即即父本到到儿子，母母本到儿儿子，父父本到女女儿，和和母本到到女儿（表表4）。作作为儿子子父本的的公牛和和儿子母母本的母母牛是那那些全球球范围内内为数不不多
11、的姣姣姣者；他们却却对畜群群的改良良起到了了70的作用用，而这这个作用用是通过过公牛（儿儿子）获获得。作作为女儿儿父本的的公牛则则是大量量使用的的公牛，贡贡献为227。而而从母本本到女儿儿，包括括胚胎移移植造成成改良的的贡献甚甚小，仅仅仅为33，这这一比率率将随着着性别精精液的出出现而增增加。可可见，畜畜群改良良的977的贡贡献直接接或间接接来自于于公牛的的选择和和使用，其其具体表表现在母母畜群的的生产性性能，体体型外貌貌，质量量控制和和生产寿寿命的遗遗传改良良上。而而国外550年来来系统遗遗传改良良的成果果主要由由优秀公公牛的基基因所携携带。并并且可以以迅速地地在群体体内传播播。表4。 美美
12、国农业业部估计计不同遗遗传通径径对于畜畜群改良良的贡献献比率。遗传通径 遗传传改良贡贡献父本到儿子子 411母本到儿子子 299父本到女儿儿 277母本到女儿儿 33拥有科学的的遗传评评定系统统为公牛牛评定和和准确鉴鉴定方案案奠定了了坚实基基础。以以下的五五个方面面是成功功的公牛牛选育中中不可缺缺少的组组成部分分。增加后测公公牛的数数量增加后测公公牛的数数量是保保证足够够数量的的公牛获获得优秀秀的孟德德尔取样样基因，这这个过程程完全是是随机发发生的，只只有在大大样本的的条件下下增加机机遇。西西马士公公司每年年后测4450头头公牛，公公司每年年投入巨巨资，依依据育种种者和奶奶农的使使用后测测公牛
13、精精液和女女儿参加加性能测测定和外外貌鉴定定的情况况进行种种种补贴贴。按照照后测能能力是全全世界最最大的奶奶牛遗传传公司（表表5）。表5. 世世界上奶奶牛人工工授精公公司后测测公牛的的数量(国际荷荷斯坦杂杂志, 19999.88).公司公牛数量公司公牛数量Alta275Hollaand Gennetiics360CRI275Nord Ostt Geen.300Selecct215Unecoo230Semexx450Top-QQ320ABS-GGenuus300Genettic Ausstraaliaa200关于增加加后测公公牛数量量另一个个需要说说明的问问题是为为什么要要大量后后测即使使是同父
14、父异母的的半同胞胞，甚至至同父同同母全同同胞兄弟弟？从表表6中我我们可以以看到，加加拿大名名牛空中中之星（AAEROOSTAAR）在在全球116个国国家的9966头头已经有有后测结结果的儿儿子中间间，育种种值的差差异非常常之大。家家系内半半同胞（包包括个别别全同胞胞）间的的差异，每每个性状状都几乎乎达到了了加拿大大整个品品种内所所有49902公公牛间差差异的三三分之二二（表66）。同同样是空空中之星星的儿子子，好的的可以是是RUDDOLPPH，终终生利润润指数达达到20046，坏坏的也可可以低到到6773，大大大低于于其家系系平均数数（4999）和和品种平平均数（44）。这这一结果果直接说说明
15、了增增加后测测头数的的重要性性以及后后测工作作本身的的必要性性。如果果后测头头数少，或或者不经经后测选选用国外外某个名名牛的儿儿子，虽虽然是利利用了家家系平均均数，但但遗传改改良的效效果慢，或或者是原原地踏步步。有较较大的风风险。表6.加拿拿大名牛牛空中之之星在全全球9666头后后测儿子子（半同同胞家系系，家系系）和加加拿大所所有49904头头后测公公牛（群群体）的的育种值值分布参参数(加拿大大奶牛网网络资料料， 20000.8). 平均数标准差最小值最大值全矩家系群体家系群体家系群体家系群体家系群体产奶量744 99592850862-274552526290233885647脂肪量21.2 6.6
