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1、第二节植物的营养器官一一根1、根尖的结构根尖由根冠、生长点（分生区）、伸长区和根毛区（成熟区）四部分构成。根冠是根感受重力的部位， 根冠前端细胞中的淀粉体有平衡石的作用,，分生区的最远处，细胞不分裂或分裂活动微弱，被称为不 活动中心。最早的筛管和环纹导管，往往出现在伸长区。成熟区的明显标志是表皮上产生根毛，内部 已分化出各种成熟组织。2. 根的初生结构初生生长主要是植物的伸长生长，经初生生长所形成的根的结构，为根的初生结构。观察根尖成熟区的横切面，可以看到根的初生结构由外至内分化为表皮、皮层和维管柱（图1-2-14、1-2-15）。B1234图1-2-14双子叶植物根横切面的一部分，示初生结构
2、图1-2-15根的维管初生A.近外方的组织；B.维管柱结构的立体图解1.表皮；2.皮层；3.内皮层；1.中柱鞘；2.初生木质部；4.中柱鞘；5.原生木质部；3.初生韧皮部;4.薄壁组织6.后生木质部;7.初生韧皮部（1）表皮 表皮细胞壁很薄，排列紧密，部分细胞的外壁向外突出，延伸成根毛。表皮具有吸收和 保护作用。（2）皮层由多层薄壁细胞组成，细胞排列疏松，通常无叶绿体，水生植物的皮层可能分化为通气 组织。皮层最内一层细胞排列整齐紧密，无细胞间隙，称为内皮层（图l-2-16）o 内皮层细胞的初生壁上，常有栓质化和木质化的带状加厚，这种环绕细胞径向壁（侧壁）和横向壁（即上 下面）的特殊结构，叫做凯
3、氏带。在凯氏带区，物质无法通过内皮层的壁（因栓质化和木质化），无法在 壁与细胞质之间移动（由于质膜紧贴着凯氏带），也无细胞间隙可移动，只有穿过内皮层细胞的原生质 体，才能进入维管柱，因而可控制物质的运转。单子叶植物根的内皮层细胞在内切向璧向维管柱的一面）上也增厚（五面增厚），在 横切面观察，加厚壁呈马蹄 形（图12-17）,存在少数 通道细胞（具凯氏带，但壁 不增厚），在皮层和维管柱 之间提供了物质的通道。K9图I -2-16内.皮:虔的纟吉木勾A,根白勺部莎横切面；B-两个内皮层细胞白勺立体图解1 -皮层；2 一内皮层；3 一削L氏带；4一中柱鞘； 5 .初生韧皮部：6-初生木质部；7 一横
4、F壁;8.衽向壁；9 .切向壁（3）维管柱（中柱）由中柱鞘和初生维管组织组成。初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。 初生韧皮部位于两木质部束中间，与初生木质部相 间排列（图1-2-15）。被子植物根的初生木质部由导管、管胞、木纤 维和木薄壁组织组成。在发育过程中是由外向内逐 渐成熟的，这种发育方式称为外始式。即靠近中柱 鞘的细胞最早分化为口径小的环纹导管和螺纹导 管，这部分木质部称为原生木质部；中心部分是以 后形成的后生木质部，导管为口径大的梯纹、网纹 和孔纹导管。65单子叶植物書尾根根毛区横切面的一部分1.皮层薄壁组织；2.通道细胞；3.内皮层；4.中柱鞘；5.韧皮部；6.木质部中柱鞘是
5、维管柱的外层组织，紧贴内皮层。中柱鞘细胞保持着潜在的分生能力，可以形成侧根、 不定根、不定芽、木栓形成层和一部分维管形成层等组织。初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成，发育方式也是外始式，即原生韧皮部 在外侧，后生韧皮部在内侧。根的中央一般没有髓，由初生木质部的大导管所占据（图1-2-14）；但多数单子叶植物及少数双子 叶植物的根中央存在着由薄壁细胞组成的髓。3、侧根的形成根的维管柱中的初生维管组织包括初生木质部和初生韧皮部。从横切面上看，木质部通常位于维管柱 中央，并有数个辐射棱角（木质部束），称木质部脊侧根起源于根毛区内维管柱鞘的一定部位。侧根在维管柱鞘上产生的位置，常随植物
6、种类而不同，在二原型根中，侧根发生于原生木质部和原生韧皮部之间或正对着原生木质部的地方。在前一种情况下，侧 根行数为原生木质部辐射角的倍数，如胡萝卜为二原型，侧根有4 行；在后一种情况下，则侧根只有2 行， 如萝卜。在三原型、四原型根中，侧根多发生于正对原生木质部的地方，在这种情况下，初生木质部辐射 角有几个，常产生几行侧根。如棉花为四原型，则侧根有 4 行。在多原型根中，侧根常产生于正对着原生 韧皮部的地方。当侧根开始发生时，中柱鞘的某些细胞开始分裂，最初为几次平周分裂，使细胞层次增加，并向外突 起，以后再进行包括平周分裂和垂周分裂在内的各个方向的分裂，这就使原有的突起继续生长，形成侧根 的
7、根原基，这是侧根最早的分化阶段。以后根原基的分裂、生长，逐渐分化出生长点和根冠。最后，生长 点的细胞继续分裂、增大和分化，逐渐深入皮层。此时，根尖细胞能分泌含酶的物质，将部分皮层和表皮 细胞溶解，因面能够穿破表皮，顺利地伸进土壤之中形成侧根。由于侧根起源于中柱鞘，因而发生部位接近维管组织，当侧根维管组织分化后，就会很快地和母根的 维管组织连接起来。侧根的发生，在根毛区就已开始，但突破表皮，露出母根外，却在根毛区以后的部分。 这样，就使侧根的产生不会破坏根毛而影响吸收功能。4根的次生结构大多数双子叶植物和裸子植物的根，不仅有伸长生长产生初生结构，还有增粗生长 （次生生长）产 生次生结构，这是由次
8、生分生组织维管形成层和木栓形成层的活动产生的。（1）维管形成层的将根的初生结构和次生结构综合起来，可得下列组织分化过程：基本分生组织4根瘤和菌根原表皮原形成层初生木质部表皮皮层（包括内皮层）侧根中柱輔 *木栓形成层初生韧皮部髓（如果存在）初生结构发生和活动根在增粗生长以前，在初生木质部和初生韧皮部之间的薄壁组织，以及木质部辐射角处的中柱鞘细胞恢复分生能力，形 成形成层。形成层的分裂活动主要是进行切向分裂（又称平周 分裂，细胞分裂后新壁在切线方向上），向外分裂出的细胞形 成次生韧皮部，向内分裂出的细胞形成次生木质部 （比例较 多），两者相对排列（初生维管组织内为相间排列）。在次生结构图1-2-1
9、8 根的次生纟吉构图解1 .初生木质部；2.初生韧皮部；3.形成层；4.次生木质部；5.次生韧皮部；6.木栓；7.木栓形成层；8.皮层和表皮；9.维管射线木栓栓内层维管形成层匸二次生韧皮部次生木皮部次生结构豆科植物的根上常有各种形状和颜色的瘤，称为根瘤。它是豆科植物与根瘤菌的共生体。根瘤的形成，是由于土壤中的根瘤菌自根毛侵入后，在皮层大量繁殖，刺激皮层细胞分裂，从而向外突出形成的。根瘤菌因含固氮酶（铁蛋白、铁-钼蛋白）而具有固氮作用。自然界还有许多高等植物的根与某些真菌有着共生关系，形成菌根。5根的变态（1）贮藏根 包括肉质直根和块根。萝卜、胡萝卜、甜菜等的肉质直根由两部分发育而成：上部由下胚
10、轴形成，下部由主根基部发中常产生一种新的组织维管射线，贯穿于次生木质部和次生韧皮部，成为横向运输的结构（图 1-2-18）。（2）木栓形成层的发生和活动由于形成层的分裂活动，中柱鞘以外的皮层和表皮因维管育。它们的增粗主要是由于额外形成层（在正常维管形成层之外产生的形成层，又称副形成层）活动的 结果。甘薯、何首乌等的块根，由不定根或侧根发育而成。（2）气生根 指生长在空气中的根，又分支柱根（如高梁、玉米、榕树的不定根）、呼吸根（如水松、 红松部分垂直向上的根）、攀缘根（如常春藤、凌霄、络石茎上长出的不定根）。（3）寄生根 如菟丝子茎上变态的不定根，又称吸器。柱的扩大而被胀破。这时，根的中柱鞘细胞恢复分裂能力，形成木栓形成层，由于它的活动，向外产生木栓，向内产生栓内层，三者总称为周皮。木栓形成后，由于不透水、不透气，使表皮和皮层死亡脱落，由周皮起保护作用。
