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1、第十一章 植物的抗逆生理思考题与答案(一) 解释名词?逆境(environmental stress) 对植物生存生长不利的各种环境因素的总称。逆境的种类可分为生物逆境、理化逆境等类型。抗性(resistance) 植物对逆境的抵抗和忍耐能力。包括避逆性、御逆性和耐逆性。逆境逃避(stress avoidance) 植物通过各种方式，设置某种屏障，从而避开或减少逆境对植物组织施加影响的抗性方式，包括避逆性和御逆性，在这种抗性方式下，植物无需在能量或代谢上对逆境产生相应反应的抵抗。逆境忍耐(stress tolerance) 植物组织虽经受逆境对它的影响，但它可通过代谢反应阻止、降低或修复由逆境
2、造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动的抗性方式。 胁变(strain) 植物体受到胁迫后产生的相应变化，这种变化可表现在形态上和生理生化变化两个方面。据胁变的程度大小可分为弹性胁变和塑性胁变，前者指解除胁迫后又能复原，而后者则不能。渗透调节(osmoregulation，osmotic adjusment) 通过提高细胞液浓度、降低渗透势表现出的调节作用。逆境蛋白(stress proteins) 由逆境因素如高温、低温、干旱、病原菌、化学物质、缺氧、紫外线等所诱导植物体形成的新的蛋白质（酶）。冷害(chilling injury) 冰点以上低温对植物的危害。冷害主要由低温引起生物膜的膜相变与
3、膜透性改变，造成新陈代谢紊乱引起的。冻害(freezing injury) 冰点以下低温对植物的危害。冻害主要由细胞间或细胞内发生结冰、生物膜和蛋白质结构被破坏引起的。巯基(-SH)假说(sulfhydryl group hypothesis) 莱维特（Levitt）1962年提出植物细胞结冰引起蛋白质损伤的假说。他认为组织结冰脱水时，蛋白质分子逐渐相互接近，邻近蛋白质分子通过-SH氧化形成-S-S-键，蛋白质分子凝聚失去活性，当解冻再度吸水时，肽链松散，氢键断裂，但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，破坏了蛋白质分子的空间构型，进而引起细胞的伤害和死亡。大气干旱(atmosphere
4、 drought) 空气过度干燥，相对湿度过低，使植物的蒸腾作用过强，根系吸水补偿不了失水，使植物体发生水分亏缺的现象。土壤干旱(soil drought) 因土壤中没有或只有少量的有效水，影响植物吸水，使植物体内水分亏缺引起永久萎焉的现象。生理干旱(physiological drought) 由于土温过低、土壤溶液浓度过高或积累有毒物质等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分亏缺的现象。盐碱土(saline and alkaline soil) 盐类以NaCl和Na2SO4为主的土壤称为盐土，盐类以Na2CO3和NaHCO3为主的土壤称为碱土，盐土中如含有一定量的碱土，这种盐土则被称为盐碱土
5、。 植保素(phytoalexin) 寄主被病原菌侵入后产生的一类对病原菌有毒的物质。植保素大多是一些异类黄酮和萜类物质。光化学烟雾(photochemical smog) 工厂、汽车等排放出来的氧化氮类物质和燃烧不完全的烯烃类碳氢化合物，在强烈的紫外线作用下，形成一些氧化能力极强的氧化性物质，如O3、NO2、醛类(RCHO)、硝酸过氧化乙酰(peroxyacetyl nitrate，PAN)等。它们对植物有伤害作物。（二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用PRs 病程相关蛋白(pathogenesis-related proteins)，是植物被病原菌感染后形成的与抗病性有关的一
6、类逆境蛋白。一些PRs具有水解酶功能，能抑制病原菌的生长。HSPs 热击蛋白(heat shock proteins)，由高温诱导植物形成的一类逆境蛋白，它的产生能提高植物的抗热性。HF 氟化氢(hydrogen-fluoride)，大气污染物。氟是一些酶的抑制剂，对植物有伤害作用。O3 臭氧(ozone)，大气污染物。为强氧化剂，会破坏质膜，伤害植物。UFAI 不饱和脂肪酸指数(unsaturated fatty acid index)，不饱和脂肪酸在总脂肪酸中的相对比值。可作为衡量植物抗冷性的指标。UFAI高，反映抗冷性强。?(三) 问答题?1.植物的抗性有哪几种方式？?答：植物的抗性有避
7、逆性、御逆性和耐逆性三种方式。(1)避逆性 指植物通过对生育周期的调整来避开逆境的干扰，在相对适宜的环境中完成其生活史，这种方式在植物进化上是十分重要的。(2)御逆性 指植物处于逆境时，其生理过程不受或少受逆境的影响，仍能保持正常的生理活动的特性，这主要是植物体营造了适宜生活的内部环境，免除外部不利条件对其的危害，这类植物通常具有根系发达，吸水、吸肥能力强，物质运输阻力小，角质层较厚，还原性物质含量高，有机物质的合成快等特点。避逆性和御逆性总称为逆境逃避。(3)耐逆性 又称为逆境忍耐，是指植物处于不利环境时，通过代谢反应来阻止、降低或修复由逆境造成的损伤，使其仍保持正常的生理活动。2.抗寒锻炼
8、为什么能提高植物的抗寒性？?答：植物经抗寒锻炼后，会发生如下的生理生化变化，提高抗寒性。植株内含水量下降，束缚水相对增多，不易结冰；呼吸减弱，糖分消耗少，有利于糖分积累，增强对不良环境的抵抗力；脱落酸含量增加，生长素、赤霉素含量减少，促使植物进入休眠；保护物质增多，如淀粉含量减少，可溶性糖含量增多，冰点下降，这样可缓冲原生质过度脱水，不使原生质胶体遇冷凝固；膜不饱和脂肪酸含量增加，膜透性稳定。 3.生物膜结构成分与抗寒性有何关系？?答：生物膜主要由脂类和蛋白质镶嵌而成，具有一定的流动性。生物膜对低温敏感，其结构成分与抗寒性密切相关。低温下，膜脂会发生相变。膜脂相变温度随脂肪酸链的加长而增加，随
9、不饱和脂肪酸如油酸、亚油酸、亚麻酸等所占比例的增加而降低，不饱和脂肪酸越多，愈耐低温。在缓慢降温时，由于膜脂的固化使得膜结构紧缩，降低了膜对水和溶质的透性；温度突然降低时，由于膜脂的不对称性，膜体紧缩不均而出现断裂，造成膜的破损渗漏，透性加大，胞内溶质外流。生物膜对结冰更为敏感，发生冻害时膜的结构被破坏，与膜结合的酶游离而失去活性。此外，低温也会使膜蛋白质大分子解体为亚基，并在分子间形成二硫键，产生不可逆的凝聚变性，使膜受到伤害。经抗寒锻炼后，由于膜脂中不饱和脂肪酸增多，膜相变的温度降低，膜透性稳定，从而可提高植物的抗寒性。同时，细胞内的NADPH/NADP的比值增高，ATP含量增加，保护物质
10、增多，可降低冰点，减少低温对膜表面的伤害。4.干旱对植物的伤害有哪些？答：干旱对植物最直接影响是引起原生质脱水，原生质脱水是旱害的核心，由此可引起一系列的伤害，主要表现如下：(1)改变膜的结构与透性 细胞膜在干旱伤害下，失去半透性，引起胞内氨基酸、糖类物质的外渗。(2)破坏正常代谢过程 如，光合作用显著下降，甚至趋于停止；呼吸作用因缺水而增强，使氧化磷酸化解偶联，能量多以热的形式消耗掉，但也有缺水使呼吸减弱的，这些都影响了正常的生物合成过程；蛋白质分解加强，蛋白质的合成过程削弱，脯氨酸大量积累；核酸代谢受到破坏，干旱可使植株体内的DNA、RNA含量下降；干旱可引起植物激素变化，最明显的是ABA
11、含量增加。(3)水分的分配异常 干旱时一般幼叶向老叶吸水，促使老叶枯萎死亡。蒸腾强烈的功能叶向分生组织和其它幼嫩组织夺水，使一些幼嫩组织严重失水，发育不良。(4)原生质体的机械损伤 干旱时细胞脱水，向内收缩，损伤原生质体的结构，如骤然复水，引起细胞质与壁的不协调膨胀，把原生质膜撕破，导致细胞、组织、器官甚至植株的死亡。5.植物抗旱的生理基础有哪些？ 如何提高植物的抗旱性？答：植物抗旱的生理基础主要有：(1)细胞具有高的亲水能力 在干旱条件下，若细胞亲水能力有高，就能防止细胞严重脱水，稳定水解酶如RNA酶、蛋白酶、脂酶等的结构与活性，减少生物大分子的降解，这样就可以保护原生质体(主要是膜结构)不
12、受破坏，可使细胞内有较高的粘性与弹性。粘性增高可加强细胞保水能力，弹性增高则可防止细胞失水时的机械损伤。原生质结构的稳定就可使得光合作用与呼吸作用在干旱下仍维持较高的水平。(2)积累脯氨酸与ABA 脯氨酸是渗透调节剂，ABA是逆境激素，可使气孔关闭，减少蒸腾失水。脯氨酸与ABA的积累有利于植物抗旱。(3)具有大的根冠比 抗旱性强的作物往往根系发达，伸入土层较深，能更有效地利用土壤水分。(4)水分临界期能避开干旱 植物在水分临界期，即在花芽分化期、生殖器官形成期抗旱性弱，而在萌发与分孽期抗旱性较强，若植物生活周期中的水分临界期能避开干旱缺水期，可降低受旱害程度。提高植物抗旱性的途径有：(1)选育
13、抗旱品种 这是提高作物抗旱性的一条重要途径。(2)进行抗旱锻炼 如采用蹲苗、双芽法、搁苗、饿苗等农业措施。(3)进行化学诱导 用化学试剂处理种子或植株，可产生诱导作用，提高植物抗旱性。如用0.25%CaCl2溶液浸种，或用0.05%ZnSO4喷洒叶面都有提高抗旱性的效果。(4)合理的矿质营养 如少施氮素，多施磷钾肥。因为氮素过多对作物抗旱不利，凡是枝叶徒长的作物，蒸腾失水增多，易受旱害，而磷、钾肥能促进根系生长，提高植株的保水力。(5)使用生长延缓剂和抗蒸腾剂 矮壮素、B等能增加细胞的保水能力。合理使用抗蒸腾剂也可降低蒸腾失水。6.植物耐盐的生理基础表现在哪些方面？ 如何提高植物的抗盐性？答：
14、(1)植物耐盐的生理基础 植物的耐盐性是指植物通过生理或代谢过程来适应细胞内的高盐环境，主要表现在：耐渗透胁迫 通过细胞的渗透调节以适应由盐渍而产生的水分逆境。植物耐盐的主要机理是盐分在细胞内的区域化分配，盐分在液泡中积累可降低其对功能细胞器的伤害。有的植物将吸收的盐分离子积累在液泡里。植物也可通过合成可溶性糖、甜菜碱、脯氨酸等渗透物质，来降低细胞渗透势和水势，从而防止细胞脱水。营养元素平衡 有些植物在盐渍时能增加K+的吸收，有的蓝绿藻能随Na+供应的增加而加大对N的吸收，它们在盐胁迫下能较好地保持营养元素的平衡。代谢稳定 在较高盐浓度中某些植物仍能保持酶活性的稳定，维持正常的代谢。抗盐的植物
15、表现在高盐下往往抑制某些酶的活性，而活化另一些酶，特别是水解酶活性。与盐结合 通过代谢产物与盐类结合，减少离子对原生质的破坏作用，如抗盐植物中广泛存在的清蛋白，它可以提高亲水胶体对盐类凝固作用的抵抗力，避免原生质受电解质影响而凝固。(2)提高植物抗盐性的途径有：选育抗盐性较强的作物品种 如以在培养基中逐代加NaCl的方法，可获得耐盐的适应细胞，适应细胞中含有多种盐胁迫蛋白，以增强抗盐性；选育盐胁迫蛋白高或含不饱和脂肪酸高或原生质膜对盐的透性差高的品种。播种前以一定浓度盐溶液浸种 如用3%NaCl溶液预浸棉花和玉米种子，可增强作物的耐盐力。用植物激素处理植株 如喷施IAA或用IAA浸种，可促进作
16、物生长和吸水，提高抗盐性。ABA能诱导气孔关闭，减少蒸腾作用和盐的被动吸收，提高作物的抗盐能力。?7.植物感病后在生理生化方面有哪些变化？作物抗病的生理基础如何？答：植物感病后生理生化方面的变化有：(1)水分平衡失调 常以萎蔫或猝倒为特征。造成水分失调的原因主要有：根被病菌损坏，不能正常吸水；维管束被病菌或病菌引起的代谢产物（胶质、粘液等）堵塞，水流阻力增大；病菌破坏了原生质结构，透性加大，蒸腾失水过多。(2)呼吸作用加强 感病组织一般比健康组织的呼吸增高，且感病后氧化磷酸化解偶联，部分能量以热能形式释放出去，所以感病组织的温度升高。(3)光合作用下降 感病后植物叶绿体遭破坏，叶绿素含量减少，光合速率显著下降。(4)激素发生变化 IAA、E
