循环光合磷酸化

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1、循环光合磷酸化程建峰1,2, 沈允钢1,*1 中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032; 2 江西农业大学农学院, 南昌 330045Cyclic PhotophosphoryationCHENG Jian-Feng1,2, SHEN Yun-Gang1,*1Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, China Acad emy of Sciences, Shanghai200032, China; 2College of Agron

2、omy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China提要: 文章在回顾循环光合磷酸化和循环电子传递链发现的基础上, 分析了循环光合磷酸化在光合作用中的地位, 并对影响循环光合磷酸化的内外因素及其调控作了述评, 为进一步开展相关研究提供参考。关键词: 循环光合磷酸化; 循环电子传递链; 光合作用; 影响因素; 调控光合作用是地球上最重要的化学反应(沈允钢2000), 被誉为 “ 生物界最重大的顶级创造 ” 之一(Lawton 等 2005)。人们对光合作用机制的了解在20世纪曾有显著的突破, 包括与光不直接联系在一 起的光合碳同

3、化, 它是通过ATP和NADPH推动的, 而 AT P 的提供则依赖光合磷酸化(B e n d a l l 和 Manasse 1995)。光合磷酸化是指光合电子传递过 程中能偶联将腺苷二磷酸(ADP)和无机磷(Pi)合成腺苷三磷酸(ATP)的反应, 有非循环、循环和假循 环 3 种(Allen 2003); 其中占 80% 以上的非循环光合磷酸化一直是研究的重点和热点, 而循环光合磷 酸化则被忽视, 这与此问题缺少权威的研究方法和 未明确的功能有关(Johnson 2005)。近些年来, 随 着研究新方法的出现和应用, 人们对完整细胞和组 织中循环光合磷酸化的功能逐步清晰, 因而循环光合磷酸

4、化的研究也日益受到青睐(Toshiharu 2007)。1 循环光合磷酸化与循环电子传递1.1 循环光合磷酸化 Ruben (1943)曾设想光合作用中的光能会先转换产生 AT P 再用于 CO 2 同化。Arnon等(1954a, b)发现破碎叶绿体在光下不能固定CO2, 但能进行磷酸化和放氧; 因此认为, 光合磷酸 化是整个光合作用中的一个组成部分, 需要光, 这 种磷酸化不放氧, 也没有什么物质最终被还原或氧 化, 而是电子在反复循环传递, 只看到 ADP 转化为ATP (式 I)。同年, Frenkel 等(1954)用光合细菌的 非细胞制剂做试验也发现了这种现象。Avr on 和 J

5、agendorf (1957)对 Arnon 等(1954a, b)的试验作了 仔细验证, 表明这的确是叶绿体利用光能的反应, 并 非混杂有线粒体所致。三年后, Arnon 等(1957)又发现了另一类型的光合磷酸化, 即在光下离体叶绿体中的ATP合成和NADP+ 的还原是偶联进行的, 并放出氧(式 II)。Pietro和Lang (1958)研究Hill反应英国科学家Hill (1939)用光照射加有草酸高铁的叶绿素悬浊液核苷酸还原酶(photosynthetic pyridine nucleotider e duc t a s e , P P N R ) 可还原 NA DP + 为 NA

6、D P H 。时, 发现 Fe3+ 还原成 Fe2+ 并放 O 。后来人们发现2许多化合物具有高铁盐的氧化性, 于是就将在光照条件下, 绿色植物的叶绿体裂解水, 释放氧气并还 原电子受体的反应, 称“希尔反应” (Vishniac 1955) 时, 在叶绿体反应液中加入蛋白制剂光合吡啶收稿资助修定20 08 -0 8-01 20 08 -0 7-03 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-Y W-N -059) 和上海市博士后基金。通讯作者( E - m ai l : y g s h e n s i pp e . ac . c n ; T e l : 021- 54924 233) 。*

7、图 1 围绕 PSI 的可能的循环电子传递链(Bendall 和 Manasse 1995; Munekage 等 2004)NADH dh (N DH): N AD H-PQ 还原酶; cytb6f: 细胞色素 b6f 复合体; A, B: PSI 反应中心 A、B 亚基; P7 00 , A0, A1: 与 PSI 反应中心 相关的还原中心; A/B: 与 PSI 反应中心 C 亚基相关的 A、B 亚基上的 FeS 中心; Cytc-54 9: 细胞色素 c-54 9; FQ R: Fd-PQ 还原酶; FN R: Fd-N AD P+ 还原酶; T H : 转氢酶; PC: 质体蓝; P

8、G R : 质子梯度调节蛋白。虚线为缺乏证实的反应。5Ta ga wa 等( 1 963 ) 比较 PP N R 和铁氧还蛋白(f erre d ox i n , Fd ) 时发现, PPN R 就是 Fd 。在有 NADP+ 存在时, Fd 可在光下催化叶绿体进行偶联 ATP 合成的氧化还原反应(式 II); 无 NADP+ 时, Fd 可在光下催化叶绿体进行电子循环运转偶联 ATP合成的氧化还原反应( 式 I) 。他们便命名( 式 I) 为 循环光合磷酸化( c yc l i c phot op hos phor ya t i on, CP SP) ; 式 II 为非循环光合磷酸化( n

9、o n cy cl i cphotophosphor ya tion, NCPSP)。接着, Arnon 等 (1964)还证明, Fd 在有氧而无 NADP+ 时, 将电子交 给氧, 这样整个反应就一面放氧一面吸氧, 形成假 循环光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation,PCPSP), 实质上和非循环光合磷酸化是类似的。不同光合磷酸化的基本特性比较见表 1。表 1 不同光合磷酸化的特性差异(Hall 1976; Allen 2002, 2003)特性循环光合磷酸化非循环光合磷酸化假循环光合磷酸化需要 PSI 参与需要 PSII 参与, 被 DCMU 抑制

10、 氧的产生 氧的消耗 电子受体是否(除获得氧化还原平衡以外)是是是是否否(除获得氧化还原平衡以外)无, 但需要 Fd 、黄素和醌等辅助因子是否NA D P + 、Fd 、铁氰化物和醌是是O 、辅助因子 Fd 和黄素21.2 循环光合电子传递链 循环光合磷酸化是将光合作用的循环电子传递中建立的质子梯度与 ADP 的磷酸化相偶联, 只合成ATP而无其他氧化还原物 生成的过程(魏家绵 2000)。Tagawa 等(1963)发现, 无 NADP+ 时, Fd 可在光下催化叶绿体进行电子循环运转偶联 ATP 合成的电子传递链( 图 1- ) 。Shahak等(1981)通过研究完整叶绿体和重组破碎叶

11、绿体的电色吸收动力学、Hosler 和 Yocum (1985) 利用菠菜类囊体膜重组磷酸化电子传递、Mi 等 (1995)、叶济宇等(1997)和 Wang 等(2000)通过作 用光关闭后荧光短期上升和 ATP 分析、Burrow 等( 1998) 、Kofer 等( 1998) 、Shi kanai 等( 1998) 和Rumeau等(2005)应用突变体技术研究发现, 除上述 有Fd催化的循环电子传递(图1- )外, 还存在一种 由 Fd、FNR 和 NADPH 介导(简称 NDH 介导)的循 环电子传递(图 1- )。Moss 和 Bendall (1984)发现抗霉素A 结合在类囊

12、体膜的Q 循环外部, 认为循环 电子流进入系统的部位不是 Cytb6f, 而是与 PSI 结合的 FQ R ( 图 1- ) 。Mi 等( 1 99 2) 、P elt ier 和 Cournac (2002)、Yeremenko 等(2005)的研究都表 明FQR 是与NADH 复合体平行的氧化还原电子受 体, 在不良环境条件下起重要作用。Munekage 等(2004)在拟南芥中发现一种质子梯度蛋白(PGR5)参与 Fd 到 PQ 的循环电子传递(图 1- )。此外, 还叶绿体的 CPSP 明显高于菠菜叶绿体, 这与蚕豆叶绿体 H+-ATPase 中 CF 的 亚基分子量明显小于菠1有人提

13、出了从 Fd NAD+ (图 1- )和 A PQ (图菜, 其 CF 的 和 亚基间分子量的差别也比菠菜11- )的循环电子传递, 但有待于证实(Bendall 和Manasse 1995)。2 循环光合磷酸化在光合作用中的地位在光合作用过程中, ATP是同化力的重要组成 部分, 可通过 NCPSP 或 CPSP 合成。NCPSP 途径 同时产生ATP和NADPH, 但是CPSP途径只有ATP 合成而无氧化还原物质积累。不同类型的光合磷酸化虽均有证据表明其在一定条件下是可以进行 的, 但它们在光合作用中是否都具有重要地位至今 仍存在分歧。按照 Bassham 等(1954)的光合碳循 环理论

14、, 同化 1 分子 CO2 成碳水化合物需要利用 3 分子 ATP 和 2 分子 NADPH, 比值为 1.5。在大气 中, 不可避免的会发生光呼吸, 以致固定1分子CO2 成碳水化合物所需的 ATP/ N ADPH 比值提高到1.66, 更远远高于目前最常见的偶联完全的1.33, 这 样 ATP 不足之量就需要通过 CPSP 或 PCPSP 来提 供(Mi 等 1992)。Hall (1976)认为, 同化 1 分子 CO2 所需的第 3 个 ATP 就得靠 CPSP 形式供给。况且, C4 植物固定 1 分子 CO2 比 C3 要多消耗 2 个 ATP, 这2 个 ATP 通常认为是由 C

15、PSP 提供的, P700 氧化还 原状态的光学观测研究为此提供了证据(Herbert等1990; Havaux 1992; Asada 等 1993); 故 CPSP 在 C4植物的光合作用中扮演着重要角色(Takabayashi等2006)。Allen (2003)综合以前的研究结果认为, 结 构生物学和基因组学揭示不同类型的光合磷酸化均 存在于植物体中, 不同类型光合磷酸化的相互作用 是光合作用适应不同代谢过程时对 ATP 需要的结 果。Munekage 等(2004)通过循环电子传递链组分突变体的研究认为, 没有 CPSP, NCPSP 就不可能维持 ATP/NAD PH 的适当比例。CPSP 除能提供 NCPSP 产生不足的 ATP 以外, 还能调节光系统的 活性, 从而有助于过剩激发能的耗散, 保护光合机 构; 氨同化需要 CPSP 产生的 ATP; CPSP 还促使卡 尔文循环转向氨基酸合成的关键酸循环和逆境响应等(Bendall 和Manasse 1995)。据此可以认为, CPSP是光合作用中的一个不可或缺的部分, 有着极其重 要的