植物钾吸收转运调控

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1、高等植物钾离子的跨膜运输机制研究进展钾(K+)是植物生长发育所必需的大量元素之一，而且也是唯一一种植物所需的以较高浓度存 在的阳离子，占植物总干重的10%左右。钾作为一种大量元素，参与植物体很多重要的生理功 能，如植物的氮代谢、脂肪的代谢及蛋白的合成、渗透调剂、中和阴离子的负电荷、操纵细 胞膜的极化等等。植物对K+吸收涉及到质膜上的转运蛋白(membrane transportprotein)1。钾离子通道是植物吸收钾离子的重要途径之一，通道蛋白穿过脂双 层形成水通道，通过通道的开闭，实现K+越膜转运，正是由于K+的重要的生理作用和细胞膜对 它的高度的通透性，人们对其在植物中的吸收与运输机制进

2、行了普遍而深切的研究。离子通 道是一种跨膜蛋白，每一个蛋白分子能以高达108个/秒的速度进行离子的被动跨膜运输，离 子在跨膜电化学势梯度的作用下进行的运输，不需要加入任何的自由能。单个钾离子通道是 同源四聚体,4个亚基(subunit)对称的围成一个传导离子的中央孔道(pore),恰好让单个K+ 通过植物钾吸收转运的调控谢少平以为，即便植物处于介质中K+转变幅度加大的情形下，高等植物亦能把 组织中的钾含量维持在一个较窄的水平内，这种现象称为K+的体内稳态。这说明， 高等植物不仅能主动吸收介质中的K+，而且能依照体内的K+调剂K+的吸收速 度。即高等植物体内存在K+吸收的反馈调剂系统。这关于植物

3、在转变的环境条件 下正常生长发育超级重要，尤其是在逆境条件下，植物对环境做出有利于完成自 身生命周期的响应具有重大意义。关于植物钾离子吸收转运的调控方面的研究要 紧包括：一是，用示踪动力学理论研究离子的内流速度和外流速度，从而找出对 植株钾离子吸收起决定性作用的究竟是地上部间接调控，仍是根系的直接调控； 第一类调剂涉及信号的产生、传递和同意等一系列复杂进程43，研究的还比较 少。二是，用分子生物学的手腕，从分子水平研究离子吸收调控的本质所在。自 20世纪90年代以来，许多负责植物钾吸收及转运的膜转运体和通道蛋白基因接 踵被克隆和鉴定，其中一些重要的膜蛋白的调控机理也开始被慢慢熟悉 示踪动力学示

4、踪动力学应用库室分析方式(或称隔室分析法、区域分析法)，将供研究的体 系划分假设干库室(分区)。实验开始时，引入某种研究元素(或化合物)的反 射性同位素(标记物)。通过测定计算该物质在各个分室中的动态转变，从而了 解该物质的转变规律。库室分析法是在不破坏供试系统的条件下进行的，能专门 好的反映客观实际44。关于钾元素吸收的调剂有两种观点。一种以为植株地上 部的钾含量对根吸收钾进行调剂。谢少平43以为，植物体内存在一个维持其正 常生长发育所需的K+临界浓度，假设地上部钾含量在临界值以上，那么它对K+ 的反馈调剂作用能够忽略；若是地上部钾含量低于临界值，那么地上部将直接参 与K+吸收调剂，而且，地

5、上部对根系的调剂作用并非因地上部积存的K+超过临界 浓度而停止，二是地上部参与的间接调剂，涉及到信号的产生、传递和同意等一 系列复杂进程。谢少平和倪晋山研究杂交水稻优威49 K+(Rb+)吸收的调剂时发 觉，植株K+(Rb+)的吸收速度受到根钾含量的直接反馈调剂，要紧受根部液泡钾 含量的调剂，而与地上部的钾含量无显著相关性。其钾吸收速度的转变要紧由于 内流速度的转变，受外流速度转变阻碍不大。向上运输那么取决于细胞质的 K+(Rb+)状态。这一领域研究的难点在于不同植物体内的K+临界浓度不同，加上 目前并无较精准的研究方式，找到那个临界点是一项相当复杂艰巨的工作。胡洁 和胥辉对云南省景谷县思茅松

6、人工林标准地进行土壤潜在养分的调查分析，他们 运用快速聚类分析法研究了各土壤潜在养分含量的临界值，要紧包括全N、全P、 全K，可是，此方式运用于植物体内的养分临界浓度测定是不是合理，还未见有 人进行研究。分子生物学自20世纪90年代钾离子通道和高亲和转运体的发觉，并实现鉴定和克隆以来， 关于植物体钾的吸收调控一直是植物钾营养研究的热点，短短十几年来，这一领 域的研究取得了很多冲破性的进展。植物在长期进化中形成了适应生存环境的各 类机制，其自身有一个钾稳态以保证正常生长发育。在清楚了这些通道蛋白和转 运蛋白的功能及其基因位点后，从分子水平上说明植物钾营养的吸收调控受到了 科学家的关注。转录水平的

7、调剂Pilot等就K+饥饿、盐胁迫和激素对拟南芥的4个Shaker K+ 通道基因(AKT1，SKOR，AKT2, AtKC1)转录水平的调控进行了系统研究。结果说 明，在盐胁迫下，AtKC1在叶片外围组织中的表达有较大的增加，而在低K+胁迫 条件下，这些通道表达并无太大的转变。Ahn等48对拟南芥KT/KUP/HAK家族的13个基因在 低钾条件下的反映进行了系统的研究。实验说明，对开花期的拟南芥植株而言， KT/KUP/HAK家族基因的表达对生长介质中K+的状态转变不太灵敏。翻译后调剂植物钾离子通道活性的调剂极可能是一种翻译后调剂3。Xu 等49 的研究提供了蛋白激酶通过磷酸化K+通道来调剂

8、通道活性的证据。研究以 为，蛋白激酶CIPK23通过对拟南芥根细胞钾离子通道AKT1的磷酸化而调控植物 对低钾胁迫的响应。AKT1活性受CIPK23的正向调控，而CIPK23受两种钙信号 感受器CBL1和CBL9的正向调剂。在拟南芥中超量表达CIPK23、CBL1/CBL9基因 以增强AKT1的活性，能显著提高植株耐低钾胁迫性。研究展望通过对植物吸收转运及其调控机制的研究，能为培育具有钾营养 高效性状的作物提供必要的理论基础，也能为采取加倍合理的作物栽培方法提供 技术指导。姜存仓50等通过“两步挑选法”取得了钾高效棉花基因型，并初步 探明了其钾素吸收转运等高效的机制；施卫明等51通过基因枪导入法，将外源钾离子通道导入水稻中，与对照相较， 转基因株系的吸钾速度和钾积存能力都有明显提高，说明应用基因工程改良作物 营养性状是可行的。从分子水平熟悉钾离子的吸收机制有利于合理栽培方法的运 用，植物体内很多高亲和转运体对NH4比较灵敏，因此在土壤低钾条件下，应尽 可能幸免利用NH4+-NpH对很多钾离子通道的活性都有阻碍，有些通道在酸性条 件下被激活，而另一些通道在碱性条件下被激活。因此应依照植物种类和土壤酸 碱度，采取合理的方法调剂pH，以提高作物钾营养效率。因此，要实此刻农业中 的推行应用，对植物钾营养高效及其分子调控的深切研究和较全面的解析将是这 一领域以后假设十年的研究重点。