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1、水杨酸对植物的生理作用XiXi摘要:水杨酸是植物体内普遍存在的内源信号分子，具有重要的生理功能，在植物的生理方面发挥着重要的作用。研究表白,水杨酸在植物的抗病、抗旱、抗冷和抗盐等方面,以及对种子萌发、果实成熟和园艺产品保鲜等具有明显的作用。本文综述了近年来水杨酸对植物生理作用的研究进展,并对水杨酸与植物抗性研究存在的问题及此后研究的趋势进行了简朴的论述。核心词：水杨酸;植物;生理作用水杨酸(Saicyliacid，简称 SA)是植物体内普遍存在的一种小分子酚类物质,化学名为邻羟基苯甲酸,广泛存在于高等植物中。由于SA是植物体内合成、含量很低的有机物,可以在韧皮部运送,并起着独特的作用,因此可以
2、把水杨酸看作是一种新的植物内源激素。目前已经可以从34种植物的再生组织和叶片中鉴定出的存在。SA可以游离态和结合态两种形式存在,游离态A呈结晶状,结合态S是由A与糖苷、糖脂、甲基或氨基酸等结合形成的水杨酸-葡萄糖苷等复合物。乙酰水杨酸(ASA)和甲基水杨酸酯（eA)是SA的衍生物,在植物体内很容易转化为SA从而对植物的生理发挥作用1。2O世纪6O年代后,人们开始发现SA在植物中具有重要的生理作用，并且越来越多的研究表白,SA是植物抗病反映的信号分子和诱导植物对非生物逆境反映的抗逆信号分子。近年来，S功能的研究已经成为生物学最重要、发展最迅速的研究领域之一。目前,对SA在植物体内生理作用的研究热
3、点集中在它的抗病性和信号转导方面。但A在植物生长、发育、成熟、衰老调控及抗逆诱导等方面，具有广泛的生理作用。 1S与植物的生理作用1.1SA与植物抗病性自然条件下，许多微生物涉及真菌、细菌、病毒等都可以寄生在植物体内或体表。从这个角度来看，由于植物具有有效的防御机制来抵御病害的侵染,植物病害的发生频率很低。大多数状况下,当植物被病原菌侵染后，在被侵染部位以局部组织迅速坏死的方式(yerseitie response，R)来制止感染范畴的进一步扩散；非侵染部位则获得对病原感染的广谱性抗性,即系统获得抗性(Systemicaured resistnce，S）。与 HR和 SA相随着发生的是病原有关
4、蛋白(atognsis-rlted protein,Rs)基因的体现。在具有同样防卫基因的状况下，植物抵御病原的多种防卫反映发生与否、或在强度和速度上的高下和快慢差别的产生,也许是诱导防卫反映的信号存在差别。因此，抗病信号及信号的转导已成为植物分子生物学研究的热点。SA的重要作用之一就是参与植物对病原的防御反映,将病害和创伤信号传递到植物的其她部分引起系统获得性抗性。现已发现，SA能诱导多种植物对病毒、真菌及细菌病害产生抗性。A是植物产生 HR和 AR必不可少的条件。此外，SA预解决也可以增强植物多种防卫反映机制，涉及植保素及其有关合成酶类、病程有关蛋白和多种活性氧的产生,从而最后提高植物的抗
5、病性。1.2 A与植物抗旱性近年来，随着植物旱害活性氧机理研究的不断深人，外源活性氧作为抗旱剂应用于作物生产成为也许。的类似物乙酰水杨酸能改善干旱条件下小麦叶片的水分状况,保护膜的构造。1%的乙酰水杨酸拌种解决玉米种子,可提高玉米幼苗叶片抗脱水能力,因此乙酰水杨酸可作为一种外源活性氧清除剂使用。杨德光等对此在玉米上进行了研究，A（乙酰水杨酸)解决能明显克制水分胁迫对叶片光合伙用的限制，AS解决叶片光合速率升高了10.6%5.3,叶片超氧阴离子产生速率明显减少，减少幅度为1.3%-1.9%，OD活性升高的幅度为.9%-12.0%,获得了明显的抗旱增产效果。根据陶宗娅等2的研究,用含 .0molL
6、 A的不同渗入势 PG溶液漂浮解决小麦幼苗叶片,成果表白：SA减少了叶片 CAT(过氧化氢酶)的活性，轻度胁迫下 SA对稳定膜构造和功能有一定作用,在较严重的渗入胁迫和SA解决下叶片失水量、膜相对透性和 MDA（丙二醛)含量有所增长,2和O2积累也较快，但与不加SA解决比较，SD（超氧化歧化酶)和POD（过氧化物酶)活性仍较高，脂质过氧化限度稍有加重。在植物体内，水分亏缺限度与游离脯氨酸含量的增长呈正有关，它在一定限度上反映了组织的水分亏缺状况，是组织脱水的敏感标记。还可用S和8-QC(8羟基喹啉）解决玫瑰切花,其游离脯氨酸含量在前期保持较低水平，后期逐渐上升，阐明 S和 8-HQc解决可以提
7、高游离脯氨酸含量，较好地改善切花组织的水分平衡状况，延长玫瑰切花的保鲜时间。.3S与植物抗冷性研究发现,SA解决能诱导产热，而植物产热是其自身对低温环境的一种适应。因此，S也许与植物的抗低温有关。ana等刚报道，用 O.mm/的SA预解决玉米幼苗对随后低温解决的耐受能力增强。预解决1后,过氧化氢同工酶比无S解决的新增1条酶带。因此推测,A也许通过诱导抗氧化酶类的产生增强玉米幼苗的耐冷性。通过对S对黄瓜幼苗抗冷性的影响研究发现,SA可以提高超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(OD)的活性,减缓膜脂过氧化产物丙二醛(MDA)的积累，从而提高了黄瓜幼苗的抗低温能力。SA还可提高香蕉幼苗的抗寒性，在
8、低温胁迫期间，SA能提高香蕉幼苗的光合能力，减少电解质的泄漏,提高过氧化氢酶(CAT)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)和S等保护酶的活性。吕军芬等3研究发现，不同浓度 解决西瓜幼苗叶片后 ，10mmol/L的S解决的幼苗脯氨酸(Po)含量增长，OD、CAT和三磷酸腺苷(ATP)酶等保护酶活性均比对照提高,并且SA可减缓低温下叶绿素含量下降，减少质膜相对透性，增强西瓜幼苗的抗低温能力。1. SA与植物抗盐性有关S的抗盐性的研究重要集中在小麦等大田作物上。在盐胁迫条件下,A能提高小麦种子萌发的数量、速度和质量,提高幼苗根和叶内游离脯氨酸、可溶性糖等渗入调节物质的含量,增强其渗入调节能力,同步提高幼苗
9、体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞保护酶的活性，克制膜脂过氧化作用产物丙二醛的积累，减少叶片质膜透性和盐分胁迫对细胞膜的伤害，减少 Na+、C-的吸取和向上运送的数量和速度，同步提高体内K+的含量、向上运送效率，减少地上部分对Na、K的运送选择性。有关S在蔬菜上的抗盐性的研究比较少，重要集中在黄瓜上。彭宇等4报道，在盐胁迫下的黄瓜种子发芽率偏低，添加低浓度的对羟基苯甲酸和水杨酸均可以提高盐胁迫下种子的发芽率、发芽指数和活力指数;当浓度为0.362moL时，对盐胁迫的缓和作用最佳，且在盐胁迫下种外源酚酸均可以提高黄瓜胚根和胚芽内的O和O等保护酶的活性,进一步证明了SA的确可以提高植物的抗盐性。
10、15 A与植物抗热性热胁迫是影响作物产量的重要因素之一,植物受到高于最适生长温度以上的高温胁迫时,正常蛋白质合成即受到克制。国内华北、西北地区夏季的“干热风”导致果树落花落果,南方的高温天气引起小麦和水稻结实率减少的现象时有发生。S作为一种植物对胁迫反映所必需的信号分子,在抗高温方面的研究倍受关注。Dat等5报告,对芥子苗外施100mo/的水杨酸，能提高其在55高温时的抗热性，同在45时进行的热驯化效果同样,内源结合态和自由态SA均有明显增长,白芥苗的抗热性提高。外源BA解决也能明显提高遭受热击的玉米的恢复能力和雀草悬浮细胞在5下的存活率。葡萄在高温锻炼期间叶片ABA水平上升，抗热性提高，但也
11、有研究表白,在高温锻炼过程中，S的含量也在提高。高温逆境驯化还可使黄瓜叶片游离态SA增长25倍以上。王利军等觉得SA与ABA都介导了高温信号,诱导植物的抗热性提高,一是单独诱导抗逆基因体现调节的成果,二是通过BA来调节抗逆基因体现的成果。内源A也许通过提高抗氧化酶活性参与了高温锻炼过程，外施SA和高温锻炼有相似的提高抗热性机制。1.6A与重金属胁迫重金属离子能与酶活性中心或蛋白质中的巯基结合,取代金属蛋白中的必需元素,或者干扰Ca2等物质的运送并通过氧化还原反映产生自由基，从而导致细胞氧化损伤,进而干扰细胞正常代谢过程。然而，植物并非被动地承受金属毒害,而是相应地产生了多方面的防御机制,如重金
12、属可诱导植物体内抗氧化系统保护酶活性升高,触发热激蛋白(heatshock protin，SP）、RP蛋白(prolie-ric proten)和PR蛋白(thgeesis elate prtein)等防卫基因的体现，提高植物的抗重金属能力。 有研究发现，Pb2 或Hg2+ 胁迫下，水稻叶片脂氧合酶（LOX)活性升高，质膜解体。张玉秀和柴团耀用差别筛选法分离到一种g2+ 胁迫响应蛋白基因PrS，其基因产物PR是一种P蛋白。进一步研究发现,P2在正常生长条件下的菜豆叶片中未体现。叶片外施02%HgC12和aC1 后,此基因的RNA体现量在48h达到最大,砷、铜、锌等根际解决后也可诱导P2体现。由
13、于木蓿花叶病毒（MV)侵染及外源SA均可诱导PR2积累，预示病毒也许通过提高内源水平调节2基因转录。至于抗重金属胁迫的植物与否也是通过提高内源SA水平调节PR基因的转录，尚有待于进一步研究。 1. S与植物抗紫外线辐射 有关S与植物抗紫外线的研究报道较少。有研究用20028mm的紫外线解决烟草叶片,SA水平比对照增长了倍,并且同株其她非解决叶片的S也增长了近4倍，AG的含量也升高。同步,经此种紫外线解决的烟草叶片有Rs积累,增强其对后续MV侵染的抗性，表白紫外线和TMV激活了一条共同的信号转导途径，导致SA和Ps积累及抗病性的增强。.8 与抗臭氧性研究表白，烟草经臭氧解决后积累对TM侵染的抗性
14、增强。臭氧也可诱导拟南芥细胞内SA和SA迅速而短暂的积累,诱导水平和时序与病原菌侵染诱导过程相似。与野生型拟南芥植株相比,A缺失型突变体（ah)更易受臭氧伤害,但植株体内S的高水平积累也比野生型植株易受臭氧的伤害,表白S在植物抗臭氧方而的双重作用。外源SA与否能增强植物抵御臭氧胁迫的能力,至今尚未见报道。 1.9与种子萌发种子的萌发和幼苗的建成是作物生产的核心时期，种子发芽质量的好坏直接影响作物的生长和经济效益，因此S对种子萌发作用的影响也受到了许多学者的关注。杨江山等7研究发现，用.5mmoL的S对甜瓜种子室温浸种8h,会增进种子的萌发和生长,其萌发指数、发芽势、发芽率、根冠比和生物学产量等
15、指标与对照呈极明显差别。用0.0.00olL的对蚕豆种子浸种24后,置于室温下萌发,A对缩短发芽时间、提高发芽指数、增进胚根和胚芽的生长、提高根冠比以及侧根原基的形成均有明显作用。尚有研究指出，用较低浓度(0.010.1mo/)的S解决玉米种子,会增进种子的萌发,同步发芽种子淀粉酶活性减少，POD活性升高，可溶性糖和可溶性蛋白质含量增长。但用较高浓度(5mmol/L)的S解决后，种子的萌发则受到克制,种子中的淀粉酶活性升高,可溶性蛋白质含量、可溶性糖含量及PD活性下降。110 A与果实成熟目前,SA影响果实成熟衰老的研究还处在起步阶段,多集中在外源S解决对果实生理效应的研究上。田志喜和张玉星8研究发现，在新红星苹果果实生长发育期间,SA浮现一种含量高峰,在SA含量达到高峰后,果实生长开始浮现高峰，随着果实的成熟,SA含量逐渐下降,果实生长也随之缓慢。在鸭梨果实生长中也体现出类似的规律，在果实生长发育前期呈现一种A含量高峰,高峰过后果实进入迅速生长期。随着果实的成熟,SA含量下降。李春香等的研究发现，在大蒜鳞茎开始膨大时,叶片喷0mo的S可以明显增进鳞茎膨大。这些都阐
