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1、第5章第2节素材1.ATP的结构特性ATP也叫做腺苷三磷酸、三磷酸腺苷、腺三磷，是高能磷酸化合物的典型代表。高能磷酸化合物的特点是：它的高能磷酸键（也即酸酐键，用“”表示），水解时释放出的化学能是正常化学键释放化学能的2倍以上（一般在20.92 kJ/mol以上）。这里需要说明的是，化学中使用的“键能”和生物化学中使用的“高能键”，含义是完全不同的。化学中“键能”的含义是指断裂一个化学键所需要提供的能量；生物化学中所说的“高能键”是指该键水解时能释放出大量能量。ATP是由一分子腺嘌呤、一分子核糖和三个相连的磷酸基团构成的。这三个磷酸基团从与分子中腺苷基团连接处算起，依次分别称为 、磷酸基团。A
2、TP的结构式是：分析ATP的结构式可以看出，腺嘌呤与核糖结合形成腺苷，腺苷通过核糖中的第5位羟基，与3个相连的磷酸基团结合，形成ATP。ATP分子中的磷酸基团水解时，能释放30.5 kJ/mol的能量，而6-磷酸葡萄糖水解时释放的能量只有13.8 kJ/mol。需要指出的是，ATP分子既可以水解一个磷酸基团（磷酸基团），而形成二磷酸腺苷（ADP）和磷酸（Pi）；又可以同时水解两个磷酸基团（磷酸基团和磷酸基团），而形成一磷酸腺苷（AMP）和焦磷酸（PPi）。后一种水解方式在某些生物合成中具有特殊意义。AMP可以在腺苷酸激酶的作用下，由ATP提供一个磷酸基团而形成ADP，ADP又可以迅速地接受另外
3、的磷酸基团而形成ATP。2.ATP系统的动态平衡ATP是活细胞内一种特殊的能量载体，在细胞核、线粒体、叶绿体以及细胞质基质中广泛存在着，并不断与ADP相互转化而形成ATP系统。ATP在细胞内的含量是很少的。但是，ATP与ADP在细胞内的相互转化却是十分迅速的。一般地说，ATP在细胞内形成后不到1 min的时间就要发生转化。这样累计下来，生物体内ATP转化的总量是很大的。例如，一个成年人在静止的状态下，24 h内竟有40 kg的ATP发生转化；在紧张活动的情况下，ATP的消耗可达0.5 kg/min。总之，在活细胞中，ATP末端磷酸基团的周转是极其迅速的，其消耗与再生的速度是相对平衡的，ATP的
4、含量因而维持在一个相对稳定的、动态平衡的水平。可见，细胞内ATP系统处在动态平衡之中，这对于构成细胞内稳定的供能环境具有十分重要的意义。3.其他高能磷酸化合物在动物和人体细胞（特别是肌细胞）内，除了ATP外，其他的高能磷酸化合物还有磷酸肌酸（可用CP代表）。磷酸肌酸的结构式是：当动物和人体细胞由于能量大量消耗而使细胞内的ATP含量过分减少时，在有关酶的催化作用下，磷酸肌酸中的磷酸基团连同能量一起转移给ADP，从而生成ATP和肌酸（可用C代表）；当ATP含量比较多时，在有关酶的催化作用下，ATP可以将磷酸基团连同能量一起转移给肌酸，使肌酸转变成磷酸肌酸。对于动物和人体细胞来说，磷酸肌酸只是能量的
5、一种储存形式，而不能直接被利用。由此可见，对于动物和人体细胞来说，磷酸肌酸在能量释放、转移和利用之间起着缓冲的作用，从而使细胞内ATP的含量能够保持相对的稳定，ATP系统的动态平衡得以维持。4.ATP的利用ATP中的能量可以直接转化成其他各种形式的能量，用于各项生命活动。这些能量的形式主要有以下6种。渗透能细胞的主动运输是逆浓度梯度进行的，物质跨膜移动所做的功消耗了能量，这些能量叫做渗透能，渗透能来自ATP。机械能细胞内各种结构的运动都是在做机械功，所消耗的就是机械能。例如，肌细胞的收缩，草履虫纤毛的摆动，精子鞭毛的摆动，有丝分裂期间染色体的运动，腺细胞对分泌物的分泌等，都是由ATP提供能量来
6、完成的。电能大脑的思考神经冲动在神经纤维上的传导，以及电鳐、电鳗等动物体内产生的生物电等，它们所做的电功消耗的就是电能。电能是由ATP提供的能量转化而成的。化学能细胞内物质的合成需要化学能，如小分子物质合成为大分子物质时，必须有直接或间接的能量供应。另外，细胞内物质在分解的开始阶段，也需要化学能来活化，成为能量较高的物质（如葡萄糖活化成磷酸葡萄糖）。可以说在细胞内的物质代谢中，到处都需要由ATP转化而来的化学能做功。光能目前关于生物发光的生理机制还没有完全弄清楚，但是已经知道，生物体用于发光的能量直接来自ATP，如萤火虫的发光。热能有机物的氧化分解释放的能量，一部分用于生成ATP，大部分转化为
7、热能通过各种途径向外界环境散发，其中一小部分热能作用于体温。通常情况下，热能的形成往往是细胞能量转化和传递过程中的副产品。此外，ATP释放的能量中，一部分能量也能用于动物的体温的提升和维持。5.萤火虫发光的原理和意义萤火虫不论雄性的还是雌性的，夏秋的夜晚都会一闪一闪地发光。雄虫比雌虫的个体小一些，但发出的闪光却亮一些。萤火虫发出的闪光，主要是求偶的信号，用来吸引异性前来交尾。萤火虫有许多种，如平家萤火虫、姬萤火虫等。不同种类的萤火虫会发出各自特定的闪光信号。雌虫看到飞舞着的同种雄虫发出的闪光信号后，就会以特定的闪光信号回应。雄虫的每一组闪光信号是由几个节奏组成的，每个节奏都包括闪光的次数、闪光
8、的频率和每次闪光的时间，这些都是雌虫能够识别的。如果雌虫顺利地回应了闪光信号，则雄虫就会前来交尾，以繁衍后代。有的科学家准确分析出某种雄性萤火虫的闪光规律后，用手电筒模拟这种闪光信号，竟然发现同种的雌虫会迎光而来。有趣的是，雌虫看到其他种类雄虫的闪光信号后，有时竟能发出该种雌虫的闪光信号，这种闪光信号具有欺骗性，能使该种雄虫误以为可以前去交尾而被雌虫吃掉。雌虫的这一特性，可以使自己获得丰富的营养。这种现象被科学家戏称为“死亡拥抱”。此外，萤火虫发出的荧光还具有一定的警戒作用和照明作用。萤火虫的发光器官位于腹部后端的下方，该处具有发光细胞。发光细胞的周围有许多微细的气管，发光细胞内有荧光素和荧光素酶。荧光素接受ATP提供的能量后就被激活。在荧光素酶的催化作用下，激活的荧光素与氧发生化学反应，形成氧化荧光素并且发出荧光。顺便说到，荧光是一种冷光，其发光效率可高达98%左右，而热光则发光效率低得多，如太阳的发光效率只有35%左右。
