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1、2.2.3植物病毒病毒(virus)是19世纪末才被发现的一类微生物，在自然界分布极为广泛，它们可以寄生于细菌、真菌、植物、动物和人类等生物体。其中，侵染植物的病毒即植物病毒。在种子植物中，病毒绝大多数被发现于被子植物，栽培植物几乎无一幸免于病毒的侵害，有的甚至可能同时受到几十种病毒的侵染。目前，人们已经发现了1 000多种植物病毒。2.2.3.1植物病毒的一般性状病毒是一种细胞内专性寄生物，个体非常小，较小的球状病毒直径大多数在2035nm之间。因此，病毒为普通光学显微镜不可见，只有在电子显微镜下才可以观察到。病毒的基本结构单位是病毒粒子（virion，virus particle），也称作
2、病毒粒体或病毒颗粒，没有细胞结构。多数病毒粒子为球状、杆状和线状，少数为弹状和双联体状。绝大多数病毒粒子是由一个核酸的内芯和蛋白质（或脂蛋白）的衣壳组成。一种病毒只有一种核酸，脱氧核糖核酸（DNA）或核糖核酸（RNA），单链或双链，核酸携带着病毒的遗传信息，在寄主细胞内参与病毒的复制，使得病毒具有传染性。植物病毒所含核酸绝大多数为单链核糖核酸。病毒的繁殖和其他生物截然不同，病毒缺少生活细胞所具有的细胞器，甚至缺少独立的酶系统，不能合成自身繁殖所需要的物质和能量。病毒侵入寄主细胞后，寄主细胞在病毒核酸的支配下，利用寄主的营养物质和能量分别合成与病毒核酸和蛋白质相同的物质，形成新的病毒粒子，再以各
3、种方式释放到细胞外，感染其他细胞。因此，病毒的繁殖方式称为复制。病毒在繁殖过程中，改变了寄主的代谢途径，破坏了寄主的正常生理机能，从而使寄主生病。所以，病毒的繁殖过程就是病毒的致病过程。2.2.3.2植物病毒的分类与命名(1)分类植物病毒的分类与命名是在国际病毒分类委员会（International Committee on Taxonomy of Viruses，ICTV）的领导下进行。经过多年的不断充实、完善和修改，ICTV多次发表病毒分类与命名报告，植物病毒逐渐实现了按科、属、种等分类单元进行分类。近代分类体系趋于将病毒独立为病毒界，下分RNA病毒和DNA病毒两大类。但是习惯上仍按寄主种
4、类将病毒分为动物病毒、植物病毒等类群。植物病毒的分类主要依据：结构病毒基因组的核酸类型(DNA或RNA)；核酸是单链(single strand，ss)还是双链 (double strand，ds)；病毒粒体是否存在脂蛋白包膜；病毒形态；核酸分段状况（即多分体现象）等。根据上述主要特征，2005年ICTV发表的第8次病毒分类报告确定的1 122种植物病毒被分为18科，81属。其中85%是RNA病毒，仅15%为DNA病毒。根据核酸和核酸链的类型，植物病毒可分为六大类群：一是双链DNA病毒；二为单链DNA病毒；三是双链RNA病毒；四为负单链RNA病毒；五是正单链RNA病毒；六为反转录单链RNA病毒
5、。在植物病毒分类体系中，多数学者认为病毒“种”的概念还不够完善，采用传统的界、门、纲、目、科、属、种分类阶元为病毒分类还不够成熟。因此，近代植物病毒分类上的基本单位不称为种(species)，而称为成员(member)，近似于属的分类单位为组(group)。2000年ICTV发表病毒分类的第7次报告，进一步明确了科、属、种关系，科下为属(genus)，属下为代表种(type species)、种( species)和暂定种(tentative species)。在未形成适当科的情况下，属可以暂时作为最高分类单位，称为“悬浮属(floating genera)”，如Tobamovirus（烟草花
6、叶病毒属）。(2)命名植物病毒的命名目前不采用拉丁文双名法，以寄主英文俗名加上主要发病症状来命名。如烟草花叶病毒为Tobacco mosaic virus，缩写为TMV；黄瓜花叶病毒为Cucumber mosaic virus，缩写为CMV。属名为专用国际名称，词尾为“virus”，常由代表种的寄主名称（英文或拉丁文）缩写+主要症状特点描述（英文或拉丁文）缩写+virus拼组而成。如，黄瓜花叶病毒属的学名构成为Cucu-mo-virus；烟草花叶病毒属的学名构成是Toba-mo-virus。在书写病毒学名时，目、科、亚科、属的接受名(accepted name)一律采用斜体，且第一个字母要大写
7、；种名用斜体，且第一个词的首字母要大写；暂定种不用斜体，但第一个词的首字母仍要大写。2.2.3.3植物病毒病害的症状和诊断(1)症状与其他植物侵染性植物病害相比，植物病毒病在症状上有许多显著的特点。病毒病绝大多数属于系统侵染，随着病毒从侵染点扩展到整个植物体，整个植株逐渐表现出病状，但观察不到病征。植物病毒病害的病状主要有三种类型。变色。主要为花叶和黄化两种类型。植物幼嫩的茎叶上首先表现褪绿，颜色斑驳不匀、黄绿相间，表现在叶片上称为花叶；有时也全部变成黄色，即黄化。坏死。叶片产生枯斑，或者嫩茎上产生坏死斑。这主要是由寄主的过敏性坏死反应引起，以阻止病毒在植物体内的进一步扩展。畸形。罹病植株器官
8、变小、矮化、节间缩短、肿瘤、丛枝、卷叶、缩叶、裂叶，果实皱缩、变小，开花结果少、甚至不开花结果等。环境条件对植物病毒病害的症状表现有抑制或增强作用。如花叶病症状在高温下常受到抑制，而在强光下表现得更为明显。由于环境条件的影响，使植物暂时不表现明显症状，甚至原来已经表现的症状也会暂时消失，这种现象称为隐症现象。(2)诊断植物病毒病的诊断比其他侵染性病害要复杂的多。首先，根据症状观察初步确定。但是病毒病在症状上常易与生理性病害，特别是缺素症、环境污染引起的病害相混淆；其次，要区分侵染性病害和非侵染性病害。病毒病在大田的表现是具有明显的发病、传染和扩散中心，发病程度距离中心病株越近越严重，而非侵染性
9、病害的发生一般是成片的，发病程度也大体相同。病毒病多为系统侵染，发病部位分布不均匀，植株的幼嫩部分表现最明显，而生理性病害大多分布均匀；再次，要区分病毒病和其他侵染性病害。植物病毒病无病征，而其他侵染性病害最终一般要出现病征，如线虫虫体、细菌菌脓、真菌的组织体或子实体等。最后，在上述工作的基础上，通过人工诱发试验进一步确定它的传染性、传染方式、寄主范围，以及其他生物数据。再利用显微观察、血清学反应、核酸杂交及PCR技术等手段最终确定植物病原病毒。2.2.3.4植物病毒的传播和病毒病害的防治（1）传播由于病毒是专性寄生物，只能在活体细胞内增殖，其传播方式受到很大限制。气流、水流、雨滴飞溅对病毒的
10、传播几乎不起作用。大多数病毒在自然界是依靠人或其他生物为媒介传播的，偶尔也可通过病、健植株的接触摩擦而传播。病毒传播的方式主要有以下几种情况。接触传播。通过病、健植株的接触摩擦而产生的轻微伤口，病毒随着病株汁液从伤口流出侵染健康植株，或者通过手和操作工具传染健株。植物嫁接也可传染病毒。昆虫传播。传播植物病毒的昆虫主要是具有刺吸式口器的种类，特别是蚜虫和叶蝉。蚜虫的传毒专化性比较弱，有些病毒可以被几十种蚜虫携带传播，有的蚜虫也能传播多种病毒；叶蝉的传毒转化性较强，往往一种病毒只能被一种叶蝉传播。除蚜虫和叶蝉外，飞虱、粉蚧、蝽象、木虱、蓟马等也可以传播病毒。在自然界，有一些病毒还可以通过线虫、螨类
11、、真菌、寄生性种子植物传播。另外，种子和其他无性繁殖材料也可以携带传播病毒。（2）防治由于植物病毒的寄主范围广，且对一般化学药剂不敏感，因此植物病毒病害与其他侵染性病害比较，更难防治。目前，植物病毒病害主要遵循以下途径进行综合防治。选用无病繁殖材料。病毒一般不进入植物生长点，利用植物的芽进行组织培养可获得无毒苗，进一步培养也可获得无毒种子。减少侵染来源。带毒的植株是病毒的主要传染源。清除有病植物和可能成为病毒寄主的其他杂草是防治植物病毒病的重要途径。防治传毒介体。对蚜虫、叶蝉等传毒介体的有效防治，可切断病毒的传播路径。选育抗病品种。品种抗性可从两个方面考虑，对病毒本身的抗性和对传毒介体的抗性。
12、病株治疗。用温水处理带病种苗和无性繁殖材料，可杀死病毒。化学防治目前主要是使用干扰核算代谢的药剂。2.2.4植物病原线虫及其他病原物2.2.4.1植物病原线虫线虫(Nematodes)是一类低等的无脊椎动物，属于动物界线虫门(Nemata)，过去的分类体系一直将线虫放在线形动物门线虫纲 (Nematoda)。线虫在自然界分布广泛，种类繁多，据Hyman(1950)估计有50万种，多数在土壤和水域中自由生活，少数寄生于人、动物和植物体内。其中寄生于植物体内的线虫，称为植物寄生线虫，简称植物线虫。有一些植物寄生线虫除损伤植物体外，还可引起植物一系列的病变，称为植物病原线虫，通常也简称为植物线虫。目
13、前，已被描述和记载的植物线虫约210属5 000多种。植物线虫的寄主种类很多，几乎每一种栽培植物都可被一种或几种线虫寄生。线虫可以为害寄主植物的任何部位，还能够传带其他病原物或为其侵入打开门户，也可以和其他病原物复合侵染使得病害更加严重。（1）线虫的一般性状线虫体形细长，两侧对称，两端稍尖，形似线状，某些种类在虫体发育到一定阶段，会膨大成梨形、肾形、柠檬形或袋状。线虫分为三个发育阶段，即卵、幼虫和成虫。卵通常为椭圆形或梭形，表面多具纹饰或附属物，多数卵壳透明，少数暗色，较坚韧。幼虫和成虫阶段至少有一个时期虫体为线形。线形虫体头端一般平钝，尾端为鞭状、钝圆或棒状，变化较大。植物线虫个体微小，长度
14、多数不超过1mm，直径不及长度的1/10，而且虫体透明，所以肉眼不易看见，需要用显微镜才能观察到。植物线虫在土壤或植物组织中产卵，卵孵化后形成幼虫，幼虫经数次蜕皮后发育成成虫，雄虫交配后不久即死亡，雌虫产卵。有的线虫雌虫不经过交配就可产卵，即孤雌生殖。线虫完成生活史所需要的时间从几天到几周或更长，大多数线虫一年发生多代，也有的一年只发生一代。最适合植物线虫孵化和发育的温度范围为2030。适度潮湿的土壤、良好的通气状况有利于植物线虫活动。植物线虫可在病组织、土壤、种子或其他繁殖材料中越冬。线虫的远距离传播主要靠种子或其他繁殖材料进行，土壤灌水、工具也可就近传播，而线虫自身的短距离主动运动对传播病
15、害并无多大意义。（2）植物线虫病害的症状 植物线虫多在地下或植物体内隐蔽为害，线虫分泌的酶和毒素对寄主组织有破坏作用，常引起瘿瘤、丛根及茎叶扭曲等局部症状；发病植物还可表现植株矮小、发育缓慢、变色、萎蔫、早枯等全株性症状。（3）植物线虫病害的防治植物线虫病害的防治主要从以下几个方面入手。植物检疫。加强检疫，防止线虫随着种子和其他无性繁殖材料传播扩散。轮作。很多植物线虫是专性寄生的，对寄主有一定的选择性，用非寄主植物进行轮作，可以有效防治线虫病害。土壤处理。土壤是线虫活动的主要场所，用杀线虫剂如氯化苦、克线灵、呋喃丹等处理土壤可以杀死线虫。选育抗性品种。 2.2.4.2植物其他病原物 （1）寄生
16、性种子植物少数种子植物由于叶退化不能进行正常的光合作用，或无正常的根，寄生于其他植物的根、茎或叶上，但可以正常开花、结实，称为寄生性种子植物(parasitic seed plants)。已知2 500多种，分属于12个科。常见的有桑寄生科(Loranthaceae)、菟丝子科(Cuscutaceae)和列当科(Orobanchaceae)等寄生性种子植物。根据寄生性种子植物对寄主依赖程度的不同，可以将其分为全寄生和半寄生两大类。全寄生种子植物叶退化，不能进行光合作用，根退化为吸器，自身生活需要的所有营养物质都来源于寄主；半寄生种子植物根退化，但是有正常的叶，可以进行光合作用。 寄生性种子植物的危害主要表现为对寄主营养物质的掠夺，种子主要通过被风吹、鸟类携带或与寄主种子混杂调运等途径进行传播。为害草坪
