《作物群体质量》由会员分享，可在线阅读，更多相关《作物群体质量（10页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、作物群体质量第一节作物群体研究的历史我国大规模研究作物群体始于1958年，毛泽东提出了农业“八字宪法”一土、肥、水、种、 密、保、管、工。其中密的含义是合理密植，在当时生产水平低下的情况下，适当提高密度，扩大 群体数量，对增产起到了 一定的作用。但20世纪50年代末，一度曾出现盲目扩大群体数量，追求 高密度、高穗数，使生产遭受了巨大损失。因此，作物合理群体问题受到学术界和生产实践的高度 重视。上海植物生理研究所殷宏章等首先对作物群体结构开展了研究，提出了作物群体概念、群体 结构涉及的内容、群体的发展动态、群体与个体的矛盾，以及群体的一些形态、生理的数量指标。作物群体结构研究涉及的面很广，包括形
2、态、生理、生态方面的许多内容。其核心是如何妥善 解决作物产量形成过程中群体的数量和质量的矛盾，具体又反映在作物产量构成因素之间，群体叶 面积和光合效率之间以及库与源之间等矛盾上。一、产量构成因素协调的研究1923年，英国育种学家Engledow首次将禾谷类作物的产量分解为穗数、单穗粒数、粒重，简 称为产量三因素。其他作物，如棉花，为株数、单株铃数、铃重、衣分等。至今仍是常用的作物产 量研究方法。提高作物产量可通过提高产量因素中的任何一个或全部来达到。但三因素中，穗数和粒数、粒 重之间（或株数和铃数、铃重之间）常呈负相关。首先要使前两个因素的乘积达最大，而后使粒重 或铃重达到或超过品种特性的正常
3、水平，就能实现数量和质量的统一。群体产量三因素协调的水平 是因育种和栽培的改进而不断发展的。在协调三因素矛盾的途径上，1958年以来经历了不同的研究 发展阶段。（一）由增穗（株）增产转变为稳穗（株）增粒（铃）增产在产量构成因素中，单位面积的穗数（株数）是最易被控制的因素。所以，早期的研究着重在 如何提高单位面积的穗数或株数上，走密植增产的途径。1958年的农业生产大跃进，过大的密度， 过高的穗数，使三因素之间的矛盾尖锐化，造成大面积倒伏和减产。因而群体与个体、营养生长与 生殖生长之间矛盾的研究开始受重视。通过大量的密度试验，得出各作物品种在各地不同生产条件 下的适宜穗（株）数的数量指标，并认识
4、到适宜穗（株）数是协调三因素矛盾的关键。20世纪6070年代，稻、麦等矮秆多穗型品种的育成与推广，生产上仍强调增穗增产，如水稻 引进品种农垦58、农垦57,我国育成的矮脚南特、广场矮、珍珠矮、二九矮、原丰早、二九青、 广陆矮4号等，每亩适宜穗数高达3040万，比此前的高秆大穗型品种高1倍左右。足穗和大穗粒 饱的矛盾，即群体的数量和质量的矛盾不能很好地统一，限制了产量的进一步提高。20世纪70年代末到80年代初，杂交水稻的大面积推广应用，使高产的思路得到了大解放，认 识到存在着比依靠增穗增产更为优化的充分发挥大穗优势的高产路子。生产实践证明，即使是常规 稻，用杂交水稻的栽培方法，适当降低穗数，充
5、分发挥大穗的优势，能更好地协调产量三因素之间 的矛盾，能在获得最大单位面积颖花数或结实粒数的基础上，进一步提高粒重，使群体的数量和质 量在高水平上得到统一。这一途径被概括为“稳定穗数，主攻大穗”，同样，在棉花、油菜等作物 上，适当减少株数，主攻单株结铃数和铃重（或结实角果数和粒重）是获得产量因素最大乘积，夺 取高产的正确途径。（二）由依靠主穗（主轴）发展到依靠分蘖（分枝）1. 分蘖（分枝）在群体自动调节和产量形成中的作用在稻麦上，对同一群体带有不同数量分蘖的的植株，普遍表现为不具任何分蘖的主穗粒数 具 有无效分蘖的主穗粒数具有1个有效分蘖穗的平均穗粒数具有2个有效分蘖穗的平均穗粒数具 有n个有
6、效分蘖穗的全株平均穗粒数。当单株达n个穗以上时，过多的后生分蘖小穗，可能会降低 穗群的平均质量。单株是否具有分蘖和成穗数的多少，是个体健壮程度的标志，也是提高群体穗群 质量的重要条件。在棉花和油菜中也观察到相似规律的存在。例如，全株内外圈都能结铃，具有较多铃数的棉株 其平均铃重较只有内圈铃、单株结铃少的棉株的平均铃重大。单株具有较多二次分枝的油菜植株其 全株每个茎枝的平均角果数和每角子粒重只有一次分枝的植株只有主轴的植株。这同样说明了棉 株果枝数的增多和果节的伸展状况，以及油菜分枝的发育状况，均是个体健壮程度的重要特征，在 群体自动调节和产量形成中起重要的稳定作用。2. 分蘖（分枝）可利用的数
7、量早期对稻麦分蘖的成穗规律只停留在定性的概念上，对分蘖成穗的确切数量不能预测，且在20 世纪6070年代，栽培技术的主体格局密植加早发“一轰头”，群体的茎蘖总量很大，成穗率很低 （水稻只有50%左右，小麦只30%左右），单株分蘖穗少，一般为0.10.5个。受“分蘖成穗可靠性 低”的观念束缚，长期坚持“以主穗为主”的栽培思路。20世纪70年代中后期，随着杂交水稻的问世，出现了以分蘖穗为主的高产途径。对分蘖利用 的认识产生了飞跃。值得一提的是，在稻麦叶龄模式的研究中，明确了不同品种有效分蘖临界叶龄 期，在有效分蘖叶龄期内发生的分蘖，只要群体内光温肥水条件适宜，以后均能成穗；有效分蘖临 界叶龄期以后
8、发生的分蘖，成穗率极低，且穗显著变小，一般情况下应控制其发生。叶龄模式为合 理确定基本苗提供了可靠依据，在栽培上，实现了由“主穗为主”一一“主茎分蘖并重”一一“依 靠分蘖”的转变过程。使分蘖在群体自动调节中的作用得以充分发挥，使产量各因素在更高水平上 达到数量和质量的统一。这种统一的过程，是用群体较少的基本苗数，使个体充分分蘖形成壮个体， 并用个体的增大发展群体，达到高产必须的穗数和大穗等数量指标，以群体和个体的协调生育来提 高抽穗后的光合生产能力，提高结实率和粒重，形成高产。这一途径被称为“小（群体）、壮（个 体）、高（积累）”栽培途径。根据棉花叶龄模式的茎、枝、果节的发生规律，可按照当地的
9、有效现蕾期、播后至有效现蕾期 内有效果枝发生的台数，测算出单株可利用的有效总果节量，确定出合理株数，走“小、壮、高” 的栽培途径。油菜上也进行了类似的研究。（三）探索了促进大穗、提高粒重的途径如何发挥品种大穗大粒的潜力是高产栽培的重要问题。一是把穗发育的形态变化过程与外部形 态变化准确联系起来，便于从外部诊断，稻麦的叶龄模式为促进颖花增加、防止和减少退化，提供 了准确的叶龄诊断指标。二是明确形成大穗的前提是壮苗和壮株，稻穗的一次枝梗数和麦穗的小穗 数都和茎秆节间内的大维管束数量呈密切的正相关。三是研究子粒结实灌浆的规律，包括胚乳细胞 发育过程，子粒间灌浆速度的差异，影响灌浆的因素，生长物质调节
10、的作用及调控技术等。值得指 出的是，在同一群体内，凡每穗粒数越多的，平均粒重也越大，说明粒数和粒重之间不一定存在负 相关关系。问题是采取大群体小个体途径来增加总粒数，则可能粒重下降，而采用小群体壮个体的 途径增加总粒数，不仅不会降低粒重，还会增加粒重。综上所述，为协调产量各因素间的矛盾，栽培上探索出“小、壮、高”栽培途径，已成为共识。二、群体叶面积和光合效率的协调研究群体的光合生产力主要决定于叶的光合生产能力，它包括叶面积LAI、叶面积持续天数LAD 和单位叶面积的净同化率NAR。即：群体光合生产力=LAI* LAD* NAR三者之间呈显著负相关。（一）关于适宜叶面积1. 适宜叶面积的含义Br
11、ougham （1956）发现，当群体LAI增加到截获光辐射量的95%时，再增加LAI，则作物生长 率（CGR）不再增加，因此把截获光辐射量95%时的LAI称为临界叶面积，此时群体基部的光辐射 量，对多数植物而言处于光补偿点。Watson （1958）把CGR达到最大值时的LAI称为适宜叶面积 指数。Loomis和Williams（1963）指出，临界叶面积指数和适宜叶面积指数都描述了相同的量，即 获得最大CGR时的最小LAI。这里所说的最小是个临界值的概念，既是最小也是最大，即最适LAI 值。它有三个基本含义：（1）最大的光截获量（约95%）；（2）群体基部的受光量在补偿点的2倍 以上，基部
12、叶片能维持正常的生理功能；（3）群体能保持最高的CGR。2. 关于适宜LAI出现的时间从理论和实践两方面总结，群体叶面积最大的时期，亦即适宜叶面积只能出现在开花期前后。 Gardner（1985）指出，“因为开花制止了叶的发育，所以栽培的目的是使作物在此时截获全部或最 多的太阳辐射，达到最高的光合作用水平。这对籽粒作物来说是一个效率高的模式，因为主要的种 子产量来自开花后的光合产物”。高产实践表明，禾谷类作物的孕穗期已抽出了全部叶片，适宜LAI 出现在孕穗期至抽穗期，若过早出现则群体必然过大。棉花的LAI峰值一般处于盛铃期，油菜适宜 LAI在盛花期出现。适宜LAI到达的适宜时间，也就是生产上所
13、称的“封行适期”。3. 适宜LAI的确定叶片姿态和叶层配置影响适宜LAI。棉花叶片平展，消光系数约为0.67,其适宜LAI不宜很大， 一般为4左右，水稻的叶片较直立，消光系数一般为0.5,适宜LAI可达67,甚至更高。株型育 种和栽培技术均可改变叶姿，提高最适LAI。产品器官着生的位置也可影响最适LAI的大小。各作 物适宜LAI的大小依次为：水稻小麦玉米油菜棉花。外界条件也能影响最适叶面积的大小，尤其是光照和温度。群体适宜叶面积值的确定，可根据 各作物基部叶片的临界受光量，当地结实期的平均自然日辐射量和叶的消光系数，按Monsi和Sack （1953）的公式计算：F （LAI ） =- （ln
14、 I/ I ） X1/Kopts o4 .产量因素与适宜叶面积的关系禾谷类作物单位面积穗数与群体叶面积的关系最为密切。穗数过多引起的结实粒数和粒重下降 也是由于叶面积超过适宜范围造成的。控制住了适宜穗数就基本上能控制住适宜叶面积。不同品种 适宜穗数有较大差异，但现代改良品种的适宜LAI是相近的。棉花的适宜叶面积以群体有效总果节 量为基础。油菜适宜角果皮面积与结实期的光合面积是同一概念，受适宜的总茎枝数和主轴与一、 二次分枝的比例影响。（二）群体叶面积的功能持续期及其效率群体适宜叶面积对叶的光合效率有两重意义：一是适宜LAI是提高群体光合生产能力（叶面积 X持续天数XNAR ）的基础；二是在有限
15、的LAI条件下，进一步提高光合生产能力，必须依靠提高 光合强度和延长叶的功能期来实现。这两个因素涉及到基因型、生长期间的生态环境及营养条件、 群体结构等。就品种的遗传基因型而言，过去的品种改良主要在矮化植株和叶的直立性上，提高了适宜叶面 积指数和功能持续期等形态质量，而对源的生理质量（光合速率）未有显著提高。近年，美国培育 出光合速率提高20%、产量提高18%的玉米新品系，使人们对提高源质量的高光效育种充满了新的 希望。提高叶的光合速率和功能持续期，还应包括，在适宜叶面积指数下，减少无效、低效叶面积的 比例，提高有效、高效叶面积的比例，提高生理年龄轻的叶片的比例等。当然，影响叶片光合效率的因素
16、还包括与根、茎的关系、源库关系等。三、源库关系的协调研究（一）源库的概念1928年Mason和Maskell提出作物源库理论，此后一直是作物生理学研究的热点。源库概念通常是以同化物输入或输出的特点来描述的。源是生产和输出同化产物的器官或组 织。库是接受和贮藏同化产物的器官或组织。源库是相对的、动态的，可因所起作用的不同而变化。（二）源强度和库强度以及源库关系源强度是指光合产物供应的能力，以源的大小（叶面积）和源活力的乘积表示；库强度等于库 的大小乘库的活力。库强度是库容量和库活性的综合能力。库容量为单位面积穗数、每穗粒数和单 粒体积的乘积，库活性包括灌浆速率和持续期。库强度在水稻上表述为：总颖花量X结实率X颖花平均体积X库活力。总颖花量是水稻库容的 潜力，结实率和颖花的体积既受遗产基因和开花结实期的气候因素制约，又在很大程度上受库活力 （灌浆速率和持续期）的影
