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1、引 言 灵芝俗称灵芝草，古代又称为仙草、瑞草、木管花，在真菌分类学中属于担子菌纲，多孔菌目，多孔菌科灵芝属，有100多种。灵芝自古以来就被认为是吉祥、富贵、美好、长寿的象征，有“仙草”、“瑞草”之称，中华传统医学长期以来一直视为滋补强壮、固本扶正的珍贵中草药。民间传说灵芝有起死回生、长生不老之功效。 灵芝，是祖国中医药宝库中的珍品。古今药理与临床研究均证明，灵芝确有防病治病、延年益寿之功效。东汉时期的神农本草经、明代著名医药学家李时珍的本草纲目，都对灵芝的功效有详细的极为肯定的记载。现代药理学与临床实践进一步证实了灵芝的药理作用，并证实灵芝多糖是灵芝扶正固本、滋补强壮、延年益寿的主要成分。现在
2、，灵芝作为药物已正式被国家药典收载，同时它又是国家批准的新资源食品，无毒副作用，可以药食两用。灵芝的药用价值较高，可以预防多种疾病。 灵芝的应用范围非常广泛。它不同于一般药物对某种疾病而起治疗强化，而是在整体上双向调节人体机能平衡，调动机体内部活力，调节人体新陈代谢机能，提高自身免疫能力，促使全部的内脏或器官机能正常的运行。此外灵芝具有较强的观赏性是天然的工艺品。如邢台奇特、质地坚硬不腐的灵芝盆景，是古朴典雅的工艺品。为了使灵芝成为营养、保健、安全、优质高产为特点的产品需要了解灵芝的生物学特性并且掌握灵芝的栽培技术。第一章 灵芝的生物学特征1.1 灵芝的形态特征灵芝是由菌丝体和子实体两大部分组
3、成。1.1.1菌丝体菌丝体为白色透明，呈白色绒毛状。非糊性，比较结实，直径1-3微米，具有分隔和分枝，容易质化。菌丝无色透明、有分隔、分支，白色或褐色，直径13微米。菌丝表面覆有草酸钙结晶，菌丝表面逐渐形成韧性石膏状菌膜，分泌色素。初期呈黄色，随着成熟度增加颜色加深为红褐色，最后为暗紫色，并发出油漆似的光亮。 1.1.2子实体灵芝子实体由菌柄、菌盖和子实层三部分组成。成熟的子实体木质化，皮壳组织革质化，有红褐色光泽。菌盖多为肾形或半圆形，很少近圆形。表面有环状棱纹和辐射状皱纹，412厘米320厘米，厚0.52厘米，木栓质，黄色，渐变为红褐色，皮壳有光泽，边缘较薄稍卷。菌盖背面的多孔结钧称子实层
4、，有无数管孔白色或浅褐色，管内产生大量的孢子。菌盖多为肾形或半圆形。孢子壁为双层，内孢壁和外孢壁。外壁透明呈膜状，内壁呈深棕色，很厚，表面有突起的花纹。孢子卵形，811微米乘以57微米。灵芝个体大小差异较大，大的达20厘米乘以10厘米，厚2厘米，野生灵芝有的半径达50厘米，一般为4厘米乘以3厘米，厚0.51厘米。由于灵芝种类较多，其形状和颜色也各有不同，栽培生产中可以加以区别。菌柄呈不规则圆柱状，侧生，有些柄有些弯曲或偏斜、深红棕色或紫褐色，向光侧颜色深、基部稍浅。营养不良时菌柄显得细小，通气良好时，则显得粗短。与菌盖同色，光滑，长1.510厘米，粗214毫米，有假根，有时分根。孢子近球状，双
5、层壁，内壁有微小刺或小刺不清楚。菌肉近白色至淡褐色，菌管长达021厘米，近白色，后变浅褐色。管口初期白色，后期呈褐色。孢子红褐色，卵形，一端平截，外孢壁光滑，内孢壁粗糙，中央含1个大油滴。 1.2 灵芝的生活史灵芝的生活史是灵芝担孢子萌发到子实体形成，完成一个世代的过程。 从孢子萌发开始，经过单核的初级阶段、双核的次级菌丝和三级菌丝，形成子实体，产生新一代的担子和担孢子的过程就是灵芝的生活史。分布在灵芝菌管壁上的担子将成熟担孢子弹射出去。担孢子萌发产生芽管1至多条，每条芽管内含有多个细胞核；后来产生横隔，每个细胞内只保留一个核，形成初级菌丝。两条异质的初级菌丝相融合、完成质配，形成次级菌丝。次
6、级菌丝在基质内生长，形成菌丝体。菌丝体出现分化，形成子实体原基，由原基发育成子实体。子实体的子实层上的担子内进行核配、减数分裂，最后产生四个担孢子。在适宜的条件下,灵芝的孢子开始萌发,长出一次菌丝,很快一次菌丝又发育成二次菌丝,二次菌丝等待条件适宜时发育成子实体。子实体分化出每个体发育到后担子层担子层又发育出担孢子,完成整个生活史。1.3 灵芝的生长发育条件灵芝是一种典型的木腐菌。在自然界多长在桦树、椴树、柞树、栎树等阔叶树的次生林阳坡树桩上或地下朽木上。有时也有长在草丛有枯死树根或朽木的地方。代料栽培灵芝的主要原料有棉子壳、杂木屑、玉米芯、麸皮、玉米粉等几种，辅料有石膏、糖，这些原辅材料经合
7、理配制后即可满足灵芝生长发育对营养条件的需求。灵芝生长不但需要适宜的培养基，以便从基质中吸收营养成分，还需要一定的空气、光照、温度、湿度等环境条件，只有完全具备了这些条件，灵芝菌丝才能生长并最终发育形成子实体。下面介绍一下灵芝生长所需的各种营养条件和外界环境条件。1.3.1影响灵芝生长的营养条件灵芝既是一种腐生菌，也是兼性寄生菌。灵芝对木质素、纤维素等物质有较强的分解与吸收能力，适应性较广，大多数阔叶树及木屑、树叶、农作物秸秆、棉籽皮、玉米芯等，配加适量的麦麸或糠麸都可以作为培养基的原料。根据试验、自然界野生的灵芝需要的营养物质碳素、氮素、矿质元素、生长素等，都可通过树木而获得。在人工栽培中，
8、可以通过木段供给营养使灵芝正常生长。但单纯的木屑作培养料不能满足灵芝的营养需要，必须加入辅料，菌丝才能正常生长。葡萄糖、蔗糖、淀粉、纤维素、半纤维素、木质素等可以供给灵芝碳素营养，灵芝分解纤维素、木质素的能力很强。马铃茨、蛋白胨、黄豆粉、米糠、麸皮、小米、高梁、玉米、硫酸铵、尿素等物质可以供给灵芝有机或无机氮素营养。在人工配制培养基中加入硫酸镁、磷酸二氢钾、碳酸钙等无机化合物、增加矿质元素、有利菌丝生长和子实体的形成，以农副产品作培养料时，不必特别加入矿质元素。农副产品还向灵芝提供生长素营养。配制灵芝的培养基宜用无毒无杂质的清洁天然水、如河水、井水、泉水、山水、塘水、水库水，这些一定营养物质及
9、矿质元素，不宜用蒸馏水或特殊的矿泉水、无离子水等，否则会减少培养料的营养物又增加生产成本或出现矿质元素偏差，造成灵芝生长不良或有毒。 灵芝需要的营养物质主要包括碳源、氮源、水、矿物质和维生素等。1.3.1.1碳源自然界中的碳源物质多种多样，可分为纯碳物质（如金刚石、石墨等）、氧化态的碳物质（如二氧化碳、一氧化碳等）、还原态的碳物质（如葡萄糖、纤维素、木质素、淀粉等）三种。其中灵芝只能利用还原态的碳物质。需要注意的是，葡萄糖是一种小分子物质，溶解在水中时能提高水的渗透压，若浓度过大，溶液渗透压过高，菌丝中的水分会被倒吸到溶液中去，造成细胞脱水死亡。所以一般培养基中葡萄糖的浓度要控制在6以下，最大
10、不能超过8。纤维素、木质素、淀粉等是由很多个单个的葡萄糖分子连接而成的高分子物质，灵芝不能直接吸收利用，必须通过灵芝分泌的胞外酶降解成小分子的葡萄糖后，才能吸收利用。灵芝是一种分解木质素、纤维素能力很强的木腐菌，能分解和吸收木材纤维中的全部养分。碳源物质对灵芝主要有以下三个方面的作用：作为灵芝生长、发育的能量来源。灵芝在生长发育过程中，在吸收和输送营养物质的时候需要消耗能量，而葡萄糖、纤维素等碳源物质在被灵芝分解、利用时能释放出能量，灵芝依靠这些能量进行生命活动；用来构成菌体的组织。灵芝菌丝体和子实体中50以上的组分是碳源物质，细胞壁和原生质中都有碳源物质存在；碳源物质吸收到菌丝体内后，经分解
11、、转化后，与其它成分结合，形成菌丝生长、发育所需要的物质，如DNA、RNA、蛋白质、维生素等（常明昌，1998）。1.3.1.2 氮源物质自然界中的氮源物质有纯氮（即氮气）、无机氮（如二氧化氮、一氧化氮、硝酸等）、有机氮（如尿素、蛋白质等）三大类。灵芝都不能吸收利用。其中只有有机氮才能被灵芝直接吸收利用。蛋白质是一种大分子有机物，灵芝不能直接吸收利用。但灵芝可向培养基中分泌相应的蛋白酶，把蛋白质分解为小分子的氨基酸后再吸收利用。氮源物质是蛋白质的主要组成物质，没有氮就不能合成蛋白质，灵芝菌丝也无法生长。研究表明，灵芝生长、发育对碳源和氮源的吸收、利用的正常比例为22:1，即要求培养基中有22份
12、重量的碳源养分和1份重量的氮源养分。碳氮比例不合适，过多的部分既不能很好利用，还会造成灵芝生长发育不良。如碳源养分过多，氮源养分过少，灵芝菌丝生命力弱，子实体形成期早，子实体小，产量低；如氮源养分过多，碳源养分过少，灵芝菌丝生长虽很旺盛，但子实体形成期会推迟。1.3.1.3水分水是地球上所有生物生长的必须物质，没有水，就没有生命的存在。灵芝的生长同样也离不开水。没有水分，细胞中的原生质体就不能移动，营养物质就不能被吸收和输送，灵芝就无法继续生命活动。同时灵芝生长过程中还要呼吸与放出热量，热量要靠水分散发带走。但过多的水分也会使菌丝细胞中的原生质稀释，加快生长速度，菌丝容易衰老。特别在进行灵芝的
13、液体深层发酵时，培养时间不能过长，否则菌丝会自溶。而用固体培养基栽培灵芝时，固体培养料中最适宜的含水量一般在5560左右。当基质中的含水量为3080的范围内时，菌丝可以生长，如基质中含水量低于30，菌丝则处于休眠状态，停止生长或分化。如含水量高于80时，由于基质中氧气含量过低，也会导致菌丝休眠，或者腐烂。1.3.1.4矿物质 矿物质也是灵芝生长、发育必要的养分。自然界中矿物质种类很多，但真正能被灵芝吸收、利用的只有28种。灵芝需要的矿物质主要有：锌、铁、镁、钙、磷、钾、钠、铜、锰、铬等。矿物质必须处在离子状态时才能被灵芝吸收利用。磷是灵芝细胞构成的必要物质，其他各种矿物质成分大多是作为辅酶成分
14、物质，起提高酶活性的作用，而且需要量也很微小，培养基中有千万分之几至百万分之几即可。大多数培养基中都含有灵芝生长、发育所需要的矿物质养分，除磷、钙、镁、钾以外，一般不需要另外添加。1.3.1.5维生素 灵芝生长、发育还需要一定量的维生素。这些维生素大部分可由灵芝自身合成。但B族维生素灵芝不能合成，需要从培养基中吸收。通常麸皮、米糠、种子果实、果壳等材料中，含有充足的B族维生素，在配制培养基时，可以适当添加这些原料，也可以单独添加少量的VB1。1.3.2影响灵芝生长和繁殖的外界环境因素：灵芝的生长和繁殖除与营养条件有关之外，还受各种外界环境中的理化因素的影响。这些因素主要包括温度、湿度、氧气和二
15、氧化碳、酸碱度、光线、化学物质等。1.3.2.1 温度 灵芝的菌丝可在535的范围内生长，超出这个温度范围，菌丝则停止生长或生长异常直至死亡。暴露在空气中的菌丝可耐受0的低温，此时虽不能继续生长，但可以保持生理上的最低活动，待温度升高到适宜的条件时又能正常生长。生长在朽木中的菌丝或其它基质中的菌丝都可以安全的度过严冬季节。但当遇到温度剧烈变化时，尤其在0左右变化时，则会导致菌丝因失水而死亡。 在35以上高温时，菌丝的呼吸作用大于同化作用，体内营养的消耗大于合成，造成代谢活动异常，也会导致死亡。特别是在高温高湿的条件下，更易引起死亡。灵芝菌丝在基质中最适宜生长的温度是在2528之间。灵芝的子实体
16、生长期对温度的适应范围为530之间，对高温的适应能力减弱。子实体分化及生长的较适宜温度是725左右，最适宜的温度为1820。在繁殖生长期间如有810的温差变化，则更有益于子实体的分化及生长（杨国良，2002）。 一般在温度偏低的条件下，子实体的质地较好些，如菌肉致密，皮壳色泽深，光泽好；反之虽然生长快些，但质量稍差。1.3.2.2湿度 菌丝生长时所需要的水分皆来自基质，故只要空气中相对湿度维持在70左右，就能保证基质中水分不因空气干燥而蒸发过多。如相对湿度低于70，在自然条件下则会影响菌丝的生长速度，需向基质及空气中补充水分。如高于80，则要求通风，降低空气湿度，以保证基质中有足够的氧气。子实体生长期间，要求空气中的相对湿度保持在8590之间。如相对湿度低于60，由于基质中水分及菌丝水分不足，
