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1、当植物在处于不良环境（如干旱、缺水、高温、盐等）时，其体内会产生一系列的代谢反应， 从而提咼对胁迫的耐受力。一、代谢变化（一）处于不良环境下，植物动员多个水平的代谢增强耐受性，通过调整膜系统和细胞壁结 构，通过改变细胞循环和细胞分裂速度，通过代谢调节。在分子水平，许多基因被激发或抑 制，涉及到大量胁迫有关基因的精确调控网络。有关渗透保护剂合成的蛋白质、解毒的酶系 统、蛋白酶、运输者和分子伴侣是第一道防线。一些调控蛋白（转录因子、磷酸酯酶、激酶） 和信号分子的激活是与信号转导和胁迫反应基因表达相伴随的。能量、渗透压和氧化还原失 衡是植物对胁迫的最早的反应。（二）在胁迫下，植物中ROS含量升高（包
2、括H202、02-、.0H等），MDA含量也升高，可导 致细胞活力和生物量的降低oROS可引起生物膜脂质的过氧化，而MDA是膜脂过氧化的标志， 可作为植物是否受胁迫的标准。植物对于ROS的处理有抗氧化酶体系（S0D/P0D/CAT/GR）和 非酶的抗氧化物体系（AsA/GSH） o 处于胁迫环境下最平常的防御机制是产生和积累可共存 的可溶物。这些可溶物的特征是在细胞环境中很高的溶解性，而且即使有很高的浓度也不抑 制酶的活性。在植物中，许多可溶性糖均可清除ROS，保护植物。（三）在不良环境下，植物细胞的渗透势会有所改变。许多可溶性糖（蔗糖、海藻糖、果聚 糖、棉子糖家族、一些糖醇如山梨糖醇、甘露醇
3、、肌醇）可作为渗透保护剂，维持细胞膨压， 保护和稳定蛋白质及细胞结构。二、对光合作用的影响（一）对光合色素的影响 盐可破坏叶绿素，在叶绿素降解的过程中，叶绿素b可能会转 变为叶绿素a。而盐毒害对叶绿素合成的影响大于对其降解的影响。干旱对光合作用的影响 是实质性的，且会造成类囊体的损伤。高温会破坏欲叶绿素代谢有关的酶，从而使叶绿素合 成减少。（二）对光系统的影响在不良环境下，光系统II的反应中心受到伤害，即受到光抑制。 干旱会改变叶绿素a荧光的运动从而损害光系统II反应中心。干旱破坏OEC （放氧复合体） 和D1多肽导致光系统II反应中心失活。这些改变导致ROS的产生，引起光抑制和氧害。光 合作
4、用对热敏感，光系统II对热更是高度敏感，其中OEC比反应中心更为敏感。光系统II的 损害会导致电子传递链受到影响，从而导致ATP和NADPH产生减少，并影响CO2的固定和还 原。（三）对气体交换的影响 盐引起的渗透改变会导致气孔关闭，导致光合速率下降。盐 会使ABA含量升高，尤其是保卫细胞中的ABA含量，从而使部分气孔关闭。 通过气孔控 制水分流失是对干旱的早期反应，气孔的限制是在缺水时降低光合作用的主要因素，降低 P （CO2净同化率）和Ci（气孔下CO2浓度）可抑制整个光合作用。N（四）对光合作用关键酶的影响由盐引起的渗透影响会影响许多涉及CO2还原的酶。Rubisco活性受高浓度盐的抑制
5、。盐胁迫也可以控制RuBP合成有关的酶，它们在卡尔文循 环中起关键作用，如FBP （果糖-1,6-二磷酸酶）。在温和和严重干旱的情况下，光合作用的 抑制主要因为提供给Rubisco的CO2减少。在高温时，Rubisco活化酶分裂（C3和C4）。在 缺少Rubisco活化酶时，Rubisco失活的速度随着温度的升高增加。（三）光抑制光抑制是抑制PSII活性的一系列化学反应，其中OEC比其他部分更先失活。环形电子传递在避免PSII的光抑制中起作用。ROS在电子受体的光抑制中起关键作用。 测定光抑制的主要参数是PSII的最大效率，Fv/Fm。当低温后给予高强度光照，低温导致的 光合作用的伤害会更明显
6、。在对低温敏感的植物中，光抑制主要发生在PSI。在高等植物 中，低温光抑制的程度与饱和脂肪酸含量相关。叶黄素循环在保护植物免受光抑制伤害中 起重要作用。ROS （1O2和H2O2），促进光抑制是通过抑制光损害的PSII的恢复过程而不是引起直接的伤害。在缺氧情况下，光抑制会使PSII的PCO循环失活，影响线粒体活力。三、海藻糖在胁迫环境下对植物的影响外源海藻糖可减轻缺水引起的伤害，包括降低MDA和ROS的产生，从而提咼细胞的生存能力和生物量。添加海藻糖和缺水均会 引起一些抗氧化酶(SOD/GR)的高活性和非酶抗氧化剂(AsA/GSH)的增加，但缺水与POD 和CAT成负相关。通过外源海藻糖清除R
7、OS的机制主要依赖于非酶抗氧化剂，特别是 AsA-GSH循环，而不是酶机制和海藻糖本身。在外源海藻糖对小麦愈伤组织的处理实验中， 外源海藻糖的增加对增加AsA有额外的作用，可减缓缺水引起的GSH的降低。海藻糖在胁 迫条件下作为保护性代谢物，是许多器官的储存糖源。尽管外源海藻糖可以减轻缺水引起的 不良影响，但在正常情况下，可促进ROS和MDA的产生，减弱细胞活力。海藻糖的积累 可能会阻断诱导ROS的信号途径，减弱在胁迫环境下HR或PCD的敏感性。 增强海藻糖 活性可增强保卫细胞对外源ABA的敏感性，在某些情况下，即使缺少外源ABA依然可限制 气孔开放。海藻糖代谢会影响表皮细胞分裂和分化成保卫细胞
8、。海藻糖积累被普遍认为是在 不良条件下稳定蛋白质和生物膜的关键保护机制。四、基因工程方面提高植物对胁迫的耐受力可以从基因方面加以改进。向植物中引入微生物海藻糖合成酶可以增强植物对生物胁迫的抵抗力，但同时也会引起不良后。AtTREl 编码拟南芥海藻糖酶，是这个种类中将海藻糖水解成葡萄糖的唯一的酶。AtTREl过度表达 会减少海藻糖的水平并在干旱过后恢复。植物海藻糖的过度表达可增加拟南芥的干旱耐受 力，海藻糖在植物干旱反应中调控气孔关闭机制中起作用。有许多的尝试是将酵母或细菌的TPS和TPP转入植物中以增强胁迫耐受力。 胁迫对于植物基因表达的影响主要是 从转录水平。所以从基因工程方面植物耐受性加以处理，可以通过改善相关转录因子的方法。五、海藻糖介导的信号转导与植物抗逆 海藻糖可作为信号分子，开启一系列信号转导 的层级反应，改变植物中基因表达和酶的活性。作为信号分子，海藻糖在独立或与其他信 号转导途径联合的途径中，经常活化许多基因包括不正确的基因。T6P是控制与生长发育有 关的碳代谢的调控分子。通过基因工程来增强光合作用能力，主要通过2种方法：一是通过转基因C3植物中过度表 达Rubisco基因或C3途径中的其他酶；二是将C4途径中关键酶基因转入C3植物中。这2 个方法运用了 DNA重组技术。
