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1、草地贪夜蛾及其功能基因组学的研究进展简要：摘要 草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是一种原产于美洲热带和亚热带地区的重要入侵害虫，已经入侵了全球100多个国家，2022年1月在我国云南省被发现后迅速蔓延至其他地区，并对农业生产摘要 草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是一种原产于美洲热带和亚热带地区的重要入侵害虫，已经入侵了全球100多个国家，2022年1月在我国云南省被发现后迅速蔓延至其他地区，并对农业生产造成了重大危害。本文对草地贪夜蛾的形态与生物学特性、害虫防控方法、功能基因组学研究、特别是害虫的化学感受相关基因家族进行了综述，为开发并优化草地贪夜蛾的预
2、警和绿色防控技术提供参考。关键词 草地贪夜蛾; 害虫防治; 化学感受基因; 性信息素?植物生理学报?(曾用刊名：植物生理学通讯)，1951年创刊，是我国根底性学科的重要学术期刊。草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda又名秋黏虫，隶属于鳞翅目Lepidoptera、夜蛾科Noctuidae，是一种来源于美洲热带和亚热带地区的重大迁飞性害虫1-3。草地贪夜蛾食性杂，繁殖及迁飞能力强，适生区域广，因此监测预警和害虫防控极为重要4-6。2022年，草地贪夜蛾首次在非洲地区被发现，并在两年时间内迅速席卷撒哈拉以南的44个国家7-9。根据国际农业与生物科学中心在12个非洲玉米生产国进行的调查
3、说明，草地贪夜蛾每年造成的玉米产量损失高达830万2 060万t，约合25亿62亿美元。此外，仍有超过130亿美元的作物处于危险之中，给非洲的农业生产造成了巨大破坏10-11。2022年，欧洲食品平安局将草地贪夜蛾列为检疫性有害生物12。联合国粮农组织(FAO)也发出全球预警，将其列入世界十大植物害虫“黑名单13。2022年7月，草地贪夜蛾登陆亚洲的印度14，而后在孟加拉国、缅甸、泰国、老挝和越南等地相继发生15-16。2022年1月11日，我国云南省普洱市江城县首次发现草地贪夜蛾入侵，而后其迅速向广西、广东、贵州、湖南等邻近省份扩散。春末夏初，春玉米从南至北进入生长期，加之风场变化、天气条件
4、适宜，草地贪夜蛾继续向北蔓延，扩散到长江中下游、黄淮、华东、东北和西北等地17。2022年5月10日，草地贪夜蛾已扩散到全国13个省(区)61个市(州)261个县(市、区)，初步统计发生面积7.2万hm2。而截至2022年7月5日，草地贪夜蛾已扩散至全国20个省(自治区)1 128个县(市、区)，累计发生面积约55.4万hm218，害虫扩散速度明显加快，对我国的农业生产造成了巨大的经济损失。1 草地贪夜蛾的形态特征与生物学特性1.1 草地贪夜蛾的形态特征卵：草地贪夜蛾产的卵呈块状，每个卵块约有卵100200粒，卵粒扁平球状(0.45 mm0.35 mm)，呈单层或多层堆积，并覆盖有鳞片。卵期4
5、6 d，卵最初浅绿或白色，随着时间的变化逐渐变成棕褐色19-21。幼虫：幼虫期1420 d，分为6个龄期，主要通过取食寄主植物叶片为害，高龄期幼虫甚至能够切断幼苗的茎基7。幼虫刚孵化时，体长12.5 mm，体白头黑，主要取食叶肉而留下叶表皮。随着龄期增加其食量逐渐变大，体色逐渐从白色转为绿色再到褐色，6龄幼虫体长可达3545 mm。草地贪夜蛾幼虫大多都有白色的蜕皮线，并伴有黑色斑块和亮橙色或黄色纵条纹，在头部形成一个“V形，与背中部的白色条纹一起形成一个“Y形。老熟幼虫在地下28 cm处筑巢化蛹21-22。蛹：蛹体被茧包裹，初期颜色较浅，随日龄增加颜色逐渐加深，羽化前变为深紅棕色，长约1418
6、 mm，宽约4.5 mm，腹部末端有两根基局部开的臀棘，长约0.5 mm。夏季气温高，蛹期一般为89 d，而气温较低的冬季，蛹期可达2030 d23。成虫：成虫期约为721 d，翅展为3240 mm。雄蛾前翅通常为灰色和棕色，在顶端和靠近翅中心处有三角形的白色斑点;后翅为银白色，有一个狭窄的黑色边缘。雌性前翅无明显标记，为统一的灰褐色、灰色或棕色的细微斑点，后翅与雄蛾相似。成虫在温暖潮湿的夜晚最活泼，28时30 d就能完成一个世代。一头雌蛾最多时能产2 000余粒卵，通常会在羽化后45 d内产出大局部卵，但也有些雌蛾产卵期长达3周21，24。1.2 草地贪夜蛾的生物学特性草地贪夜蛾一年可发生1
7、4代，世代重叠，在条件适宜的中、南美洲等地区可终年繁殖25。该虫属于杂食性害虫，能够为害玉米、水稻、大豆、花生、棉花、苜蓿、番茄、亚麻、甘蔗、马铃薯以及高粱等76科350多种植物26-27。根据寄主植物不同分为两种品系： 第一种为玉米型，该品系主要取食玉米、棉花和高粱等作物;第二种为水稻型，该品系主要为害水稻和多种牧草等28-32。虽然两个品系之间形态相似，但两个品系之间的杂交后代存活率低，存在生殖隔离现象33，且在不同寄主植物上的特性不同34。由于遗传标记数量及种类有限，它们的基因组分化程度还不清楚35-36。草地贪夜蛾新孵化的幼虫呈环状运动，活动范围有限，从4龄幼虫开始可以将叶片咬破成洞，
8、并向四周啃食;6龄幼虫危害最大25。与许多鳞翅目幼虫一样，当食物缺乏和幼虫拥挤时，草地贪夜蛾的幼虫也会自相残杀37-39。草地贪夜蛾成虫具有较强的迁飞能力，外号“行军虫，一晚可以飞行100 km，最远可以迁飞到480 km以外的区域产卵24-25，40。更有报道称，在条件适宜的情况下，该害虫可在30 h内从美国的密西西比州迁飞到加拿大南部，距离长达1 600 km。2 草地贪夜蛾的防控方法2.1 农药防治目前，对草地贪夜蛾的主要应急防治手段是使用化学农药，其优点是操作方便、效果明显、本钱低廉。主要使用的杀虫剂类型为合成杀虫剂丁硫克百威、氟氯氰菊酯和氯虫苯甲酰胺等41-43。然而，杀虫剂的种类繁
9、多、效果不一，很大程度上杀虫剂的选择还是取决于农民的购置能力，通常越廉价的产品越容易受到青睐44。中国农业科学院植物保护研究所从21种常用化学农药中，筛选出了一批高效、低毒的化学农药用于我国草地贪夜蛾的应急防治。此外，苏云金芽胞杆菌Bacillus thuringiensis (Bt)产生的毒素也对草地贪夜蛾具有毒杀效果，转基因Bt抗虫玉米也已被证实能够有效控制草地贪夜蛾的种群开展和为害程度45。此外，局部植物提取物对草地贪夜蛾也具有较好的防治效果46，例如楝树Melia azedarach L.、桉树Eucalyptus robusta Smith和十字架树Crescentia alata
10、H.B.K.等植物提取物对草地贪夜蛾都有毒杀效果47-48。然而，局部地区由于不合理地使用杀虫剂，导致草地贪夜蛾对杀虫剂产生了抗性25，同时也造成了环境污染49。因此，在合理、标准使用被认证的农药产品的根底上，开发和使用其他无公害防治方法成为新的研究目标。2.2 生物防治生物防治(biological control)害虫可以分为以鸟治虫、以虫治虫和以菌治虫三大类，为草地贪夜蛾的防治工作提供了一种更加经济、平安、有效的方式。利用以虫治虫的生物防治方法，已经有多种天敌昆虫被证实对草地贪夜蛾具有良好的防控效果。一些寄生性昆虫如：岛甲腹茧蜂Chelonus insularis Cresson50-5
11、1可以寄生草地贪夜蛾的卵和幼虫，且自然条件下寄生率达6.63%21.96%;短管赤眼蜂Trichogramma pretiosum52和夜蛾黑卵蜂Telenomus remus(Nixon)53可以寄生草地贪夜蛾的卵，但夜蛾黑卵蜂比赤眼蜂更具选择性;温寄蝇Winthemia trinitatis (Thompson)43，54、黄带齿唇姬蜂Campoletis flavicincta (Ashmead)43可以寄生草地贪夜蛾的幼虫，其中，温寄蝇对草地贪夜蛾幼虫寄生率达30%，黄带齿唇姬蜂那么高达50%43，55。还有一些捕食性昆虫如：斑腹刺益蝽Podisus maculiventris (Sa
12、y)、斑足大眼长蝽 Geocoris punctipes (Say)和狡诈花蝽Orius insidiosus(Say)等蝽类，以及大斑长足瓢虫Coleomegilla maculate (De Geer)和血红环瓢虫 Cycloneda sanguinea (L.)等捕食性瓢虫42也可以取食草地贪夜蛾的幼虫。此外，利用病毒、细菌、线虫等病原微生物的以菌治虫方法对草地贪夜蛾防控也取得了较好的效果，如多核多角体病毒Spodoptera frugiperda multiple nucleopolyhedrovirus (SfMNPV)和球孢白僵菌Beauveria bassiana等26，56。将
13、球孢白僵菌B. bassiana、莱氏绿僵菌Metarhizium rileyi和病原线虫等病原微生物与杀虫剂混合使用时，可以显著提高对草地贪夜蛾的防控效果25，57-58。2.3 新型绿色防控技术通过改变种植策略、加强田间管理等措施来减少草地贪夜蛾的侵害，包括种植抗性玉米品种、作物与害虫驱避植物间种、适当调整播种期等59-60。根据草地贪夜蛾的趋光和趋化等特性，可以利用性诱剂、灯诱和糖醋液等多种方法对草地贪夜蛾进行害虫综合防控61-62。利用性信息素诱剂进行害虫防控是一种新型、绿色无公害的方法，不但可以有效地减少害虫成虫的虫口密度，还可以作为监测预警的一种手段。其主要应用的成分为害虫的性信息
14、素组分， 这种性信息素组分通常由雌性成虫分泌，用来吸引雄性成虫飞来交配，诱集的距离可长达几千米63-64。草地贪夜蛾的性信息素组分很早就有研究，20世纪60年代，Sekul和Sparks从雌蛾腺体提取物中初步别离出性信息素的一个组分Z914Ac65，但后来的试验说明，这种化合物在野外几乎引诱不到雄蛾66。1976年，Sekul 和 Sparks又分離得到了第二个组分Z912Ac67，该组分单独使用或与Z914Ac混合后制成的诱芯野外诱捕效果良好68-69，但诱集效果受到剂量的影响，且效果只能持续12周70。为了完善草地贪夜蛾的性信息素系统研究，1986年，Tumlinson等71做了进一步研究
15、，发现雌蛾释放的挥发性成分与从雌蛾腹部腺体中提取的成分不同。他们对草地贪夜蛾雌蛾腹部腺体中产生的化合物进行了重新鉴定，发现了1112Ac、12Ac、Z712Ac、Z914Ald、Z914Ac、Z1116Ac和Z1116Ald 7种组分;而雌蛾释放的挥发性成分却只有1112Ac、12Ac、Z712Ac、Z914Ac和Z1116Ac 5种成分，其中Z712Ac和Z914Ac两种组分对雄蛾的引诱最为重要，其他3种组分推测也可能在引诱中发挥作用，但仍需做进一步验证71。同时，科学家们研究发现不同地区草地贪夜蛾的性信息素组分及比例存在差异。欧洲地区西班牙采集到的草地贪夜蛾雌蛾性腺提取物仅检测到Z914Ac、Z912Ac和Z1116Ac 3种组分，所占比例为70%、20%和10%70;采集自北美地区的草地贪夜蛾雌蛾性腺提取物中，含量最高的组分是Z914Ac、Z914A1d和Z1116Ac，所占比例分别为63%、13%和9%71。而2000年Andradea等对拉丁美洲哥斯
