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1、第2章 植物的水分代谢第一节 水在植物生命活动中的意义1.1 植物的含水量 一般来说，植物组织含水量一般为70%90%。 草本木本，水生陆生 潮湿环境，阴生植物干燥、向阳环境中的植物 生长旺盛和代谢活跃的器官或组织含水量较高。1.2 植物体内水分的存在状态束缚水（bound water）：指细胞内与原生质胶粒紧密结合而不能自由移动的 水分。自由水（free water）：指细胞内距离原生质胶粒较远而可以自由移动的水 分。这种划分是相对的，两种水分之间没有明显的界限。 自由水/束缚水是衡量植物代谢强弱和抗性强弱的生理指标之一。1.3 水对植物的生理生态作用 生理作用：1、水是原生质的重要组分；2
2、、水参与植物代谢过程（原料、参与）；3、水是植物吸收、运输物质的良好介质；4、水能使植物保持固有姿态；5、水能促进细胞的分裂和生长。生态作用：1、调节植物体温； 高比热：稳定植物体温 高汽化热：降低体温，避免高温危害 介电常数高：有利于离子的溶解2、水对可见光有良好的通透性；3、水可调节植物的生存环境。第二节 植物细胞对水分的吸收一、植物细胞的渗透现象1、渗透作用（osmosis）：在一个系统中，水分通过半透膜从水势高的一方向水 势低的一方移动的现象。（两个条件：半透膜、水势差）渗透装置的条件1、具有半透膜2、半透膜两侧具有浓度差 植物细胞是一个渗透系统二、水势的概念水势（甲w ）：水的化学势
3、，即偏每摩尔体积水所含的自由能。自由能（G）：系统中物质能用于做功的潜在能量。 束缚能：系统中物质不能用于做功的潜在能量。 化学势（）：每偏摩尔体积某物质所含的自由能。化学势是能量概念，单位为J /mol J=N （牛）m,偏摩尔体积的单位为m3 / mol偏摩尔体积（partial molal volume） 在一定温度、压力和浓度下，1摩 尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积， 两者相除并化简，得N/m2，成为压强单位帕Pa水势=水势的单位是压强的单位， 帕斯卡（Pa，牛顿/平方米）、大气压（atm）、巴（bar）PSI （Pounds per square
4、 inch）1标准大气压=101325牛顿/米辽，即为101325帕斯卡（Pa）=760mm汞柱所产 生的压强1bar=105Pa = 0.1MPa = 0.987a tmr14.5psi通常把标准状态下纯水的水势规定为0 ，故其他溶液的水势均为负值。 溶液浓度愈大，水势值愈小。若体系存在水势差，则发生水分子转移，水从水势高的部位流向水势低的部位。三、植物细胞的水势构成Ww =甲S + Wp + 甲m甲S （渗透势，也称溶质势）：指由于溶质颗粒的存在而引起的细胞水势降低值。 为负值。WS = - iCRTi：解离系数 C：溶质浓度R：气体常数T：绝对温度Wp （压力势）：指由于细胞壁压力的存在
5、而引起的细胞水势增高值。 一般情况下，压力势为正值； 质壁分离时，压力势为零； 剧烈蒸腾时，压力势为负值。Wm （衬质势）：指由于细胞胶体物质的存在（亲水性和毛细管对自由水的束缚） 而引起的水势降低值。为负值。未形成液泡的细胞有一定的衬质势（如干燥种子的可达-100MPa）,已形成 液泡的细胞衬质势很小（趋于零），可忽略不计。无液泡的细胞： Ww= Wm成熟细胞： Ww =WS + Wp细胞初始质壁分离时：血p =0, 血w二血s充分饱和的细胞:血w=0 血s二一血p蒸腾剧烈时：血p 细胞w细胞正常吸水 外界溶液wV细胞w细胞失水 外界溶液w=细胞w动态平衡多个细胞，植物器官之间，地上比根部低
6、。上部叶比下部叶低 在同一叶子中距离主脉越远则越低； 在根部则内部低于外部。2.2细胞的吸胀性吸水吸胀作用：指亲水胶体吸水膨胀的现象。干燥种子、根尖、茎尖分生细胞、果实和种子形成过程中靠吸胀吸水。 如干燥种子的水势常低于- 100X105Pa,有的甚至达- 1000X105Pa，所以 很容易发生吸胀吸水。不同物质分子吸胀力大小是：蛋白质 淀粉 纤维素细胞吸水饱和时Vm二02.3细胞的代谢性吸水代谢性吸水：利用植物细胞呼吸释放的能量使水分透过质膜进入细胞的过 程。代谢性吸水的机制尚不清楚，吸收占总细胞吸水比例有多大还有争议。 植物细胞对水分的吸收渗透性吸水（具液泡细胞）吸胀性吸水（未形成液泡的细
7、胞）代谢性吸水（直接耗能）五、细胞水分的跨膜运动1、扩散：单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞（依浓度梯度）速 度较慢完成水分的快速跨膜运动较困难。2、通过质膜上水孔蛋白组成的水通道进入细胞（依靠压力梯度）。 水孔蛋白：是一类具有选择性地、高效转运水分的膜通道蛋白。早在40年前提出了，水通道或水孔介导的水跨膜快速移动。 1970年Macey等，首先发现氯汞苯磺酸盐,对水通透性具有强烈的抑制作用， 而对尿素通透性无影响，表明水通道与溶质通道明显不同。 1988年Saboori发现了 28KD的水通道蛋白为膜内在蛋白，其后被定名为水 孔蛋白，将CHIP28改称为AQP 1。水孔蛋白现已鉴定出6
8、种，分别用AQP0、AQP1、AQP5表示。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输，也参与细胞的渗透调节。 植物中水孔蛋白的发现为水分跨膜运输提供了分子基础。第三节植物根系对水分的吸水（一）根系吸水的部位主要部位是根尖，最活跃的部位是根毛区。(在移植幼苗时应尽量避免损伤幼 根)(二) 根系吸水的方式及其动力1、被动吸水 以蒸腾拉力为吸水动力(植物吸水的主要方式) 蒸腾拉力：由于蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的力量。2、主动吸水以根压为吸水动力(伤流、吐水) 根压：由于植物根系的生理活动而使液流从根部沿导管上升的压力。(1) 蒸腾拉力：主要动力，剧烈蒸腾时上部叶片的水势可降至卜3MP
9、a,而根部 导管液的水势一般在-1 -2MPa。(2) 根压：根压一般较小，不超过一一0.2MPa,至多能使水分上升20.4米。证实根压存在的两种现象：伤流 从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看至有液滴从伤口流出。这种 从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流(bleeding)。流出的汁 液是伤流液(bleeding sap)。吐水 没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片 的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为吐水(guttat ion)。根压是如何产生的?根的内部空间，可以分为共质体(symplast)和质外体(apop last) 共质体包
10、括所有细胞的原生质，即所有细胞生活的部分.原生质体之间有胞间连丝 将它们联系在一起，整个根系中的共质体部分是连续的体系，它对水传导的阻力 很大。质外体包括细胞壁、细胞间隙以及中柱内的木质导管 ，它不包含细胞质。质外体 对水分运输的阻力很小。在根中内皮层细胞的横向壁上有一栓质化加厚带，叫凯氏带 (Casparian strip )，水不能透过, 把根中的质外体分成两个不连续的部分。土壤溶液在根内沿质外体向内扩散其中的离子则通过主动吸收进入共质体 中通过连续的共质体系到达中柱内的活细胞释放到导管(vessel)中，引起离子积 累.其结果是:内皮层以内的质外体渗透势降低, 内皮层以外的质外体水势较高
11、.水分通过渗透作用透过内皮层细胞，到达中柱的导管内。这样造成的水分向 中柱的扩散作用，在中柱内就产生了一种静水压力，这就是根压。 一般植物的根压不超过O.IMPa.对幼小植物体水分转运可能起到一定的动力作用； 对高大的植物(树木)体，仅靠根压显然是不够的.、 在早春树木未吐芽和蒸腾很弱时则起重要作用。主动吸水通常不是根系主动吸收水本身，而是植物利用代谢能量主动吸 收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地 顺水势梯度从外部进入导管，水流的真正动力是水势差。主动吸水和被动吸水在植物吸水的过程中所占的比重，因植物生长状况 和蒸腾速率而异。通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的
12、树木，其吸水的主要 方式为被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶后，以及蒸腾速率很低的夜 晚，主动吸水才是主要的吸水方式。3. 影响植物根系吸水的因素（一）根系自身因素 根系的数量、吸水面积、年龄（二）土壤中的可用水分 植物从土壤中吸水，实质上是植物和土壤争夺水分的问题。植物只能利用土 壤中可用水分土壤可用水分多少与土粒粗细以及土壤胶体数量有密切关系，粗 沙、细沙、沙壤、壤土和黏土的可用水分数量依次递减。（三）土壤通气状况 土壤通气不良，造成土壤缺氧，二氧化碳浓度过高，短期内可使细胞呼吸减 弱，影响根压，继而阻碍吸水；（四）土壤温度 低温能降低根系的吸水速率，其原因是：水分本身的黏性增大，扩散
13、速率降 低；细胞质黏性增大，水分不易通过细胞质；呼吸作用减弱，影响根压；根系生 长缓慢，有碍吸水表面的增加。土壤温度过高对根系吸水也不利。高温加速根的老化过程，使根的木质化部 位几乎达到尖端，吸收面积减少，吸收速率也下降。同时，温度过高使酶钝化， 影响根系主动吸水。（五）土壤溶液浓度 土壤溶液所含盐分的高低，直接影响其水势的大小。根系要从土壤中吸水， 根部细胞的水势必须低于土壤溶液的水势。在一般情况下，土壤溶液浓度较低， 水势较高，根系吸水；盐碱土则相反，土壤水分中的盐分浓度高，水势很低，作 物吸水困难。施用化学肥料时不宜过量，特别是在沙质土，以免根系吸水困难， 产生“烧苗”现象。第四节 植物
14、的蒸腾作用 植物吸收的水分：15用于代谢95%99%散失到体外散失方式：液态散失 吐水 气态散失 蒸腾作用蒸腾作用（transpiration）：指植物体内的水分以气态方式从植物体表面向 外界散失的过程。（生理过程）4.1 蒸腾作用的生理意义1、有利于水分的吸收和运输蒸腾拉力是高大树木吸水的主要动力。2、有利于矿物质和有机物的吸收和运输。3、降低了植物体特别是叶面的温度，维持植物体温的相对恒定。4、有利于CO2的同化。（蒸腾时气孔是开放的，有利于CO2进入叶内）。4.2 蒸腾作用的部位及方式（一）蒸腾作用的部位1、幼小植株：地上部分的全部表面；2、成年植株：主要靠叶片（还有皮孔蒸腾，占的比例较
15、小，大约0.1%）。 （二）叶片蒸腾的方式（1）角质蒸腾约占全部蒸腾的5%10%（与角质层厚薄有关，成熟叶片的角 质蒸腾仅占总蒸腾的35 %。 ）（2）气孔蒸腾主要方式（中生和旱生植物）4.3 气孔蒸腾（一）气孔蒸腾的特点 气孔蒸腾的效率很高：气孔面积一般不超过叶面积的1%，但通过气孔的蒸腾 量却达到叶片同样面积的蒸发量的50%以上。（气孔的数目、大小、面积见下表气孔蒸腾效率高的原因：小孔扩散率 经过小孔的扩散速率与孔的周长成正比,不与面积成正比。（分布：8-10倍）（二）气孔运动的机理（p46）与保卫细胞的结构特点有关：细胞体积小，并有特殊结构。外壁薄内壁厚， 这有利于膨压迅速地改变。吸水时较薄的外壁易于伸展，细胞
