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1、 提高马铃薯开花结实率的技术研究进展 吴 静 杨小华 乔冰洁 徐宝连 王佃强（1 济宁市农业科学研究院，山东济宁 272131；2 山东省邹城市看庄镇农业综合服务中心，邹城 273502）我国是马铃薯生产大国，马铃薯产业在我国的农业生产中占据重要地位。自马铃薯主粮化战略实施以来，马铃薯已成为继水稻、小麦、玉米之后我国的第四大粮食作物，对于粮食安全而言，马铃薯产业的可持续发展具有重要意义。然而马铃薯发展的基础是优良的品种，尤其随着社会需求的提高，对马铃薯品种的多元化要求越来越高，马铃薯育种工作迫在眉睫。细胞工程和基因工程的快速发展，在马铃薯种质资源的拓宽和改良上起到了作用，但常规育种仍然是目前马
2、铃薯育种的主要方法1-3。常规育种的关键是杂交技术，马铃薯是自花授粉作物，结实率低是马铃薯杂交的关键问题。在马铃薯杂交育种工作中，常出现亲本不开花、花朵发育不良、落花落果等现象，致使马铃薯的杂交坐果率只有2%左右，马铃薯的开花习性、花粉孕性、结实率等与遗传因素有关，但受环境条件的影响更大。近年来，国内外专家通过植物激素的调节、栽培方法的改进、杂交技术的改变等多方面研究对马铃薯开花结实率的影响，以期研究出提高马铃薯开花结实率的技术。通过查阅文献资料，针对马铃薯开花结实率低的问题概述能提高马铃薯开花结实率的技术研究进展，为马铃薯育种者提供技术参考4-5。1 马铃薯开花结实率低的原因1.1 马铃薯开
3、花习性马铃薯的开花习性对其结实率有很大的影响。马铃薯的花芽由顶芽分化而成，大部分马铃薯早熟品种开花早、花量少、花期短，只开1 层花。中晚熟品种开花晚、花序多、花期长，第1 层花开放后，第2 层和第3 层花序陆续开放。不同马铃薯品种容易花期不遇，杂交不成功。由于马铃薯的特性，大多数品种开花后雌蕊就成熟，雄蕊在12d 后成熟，而少数品种在开花时柱头与雄蕊同时成熟，或者开花前雄蕊就成熟散粉，这也会影响杂交结实6。1.2 亲本材料的遗传因素马铃薯的开花习性、坐果结实率等性状因品种而异，品种不同，表现也不同。马铃薯在生产中属于无性繁殖，病毒在块茎中逐年累积，病毒量越来越大，其有性繁殖机能不断退化，导致亲
4、本材料不现蕾、花器官发育不全，开花少、落花落蕾、花粉活力弱或无活力等。1.3 环境因素光照 马铃薯多为长日照类型，日照时数以每天1214h 为宜。花蕾的分化也需要充足的光照，光照对花期短、开花少的品种影响更明显。温度 马铃薯喜冷凉的气候，既怕低温，也怕高温。马铃薯开花最适宜温度为1517，12时马铃薯能形成花芽，但不开花，温度高于23，影响杂交，温度高于26花粉死亡、活力丧失。湿度 马铃薯杂交的适宜湿度为80%90%，湿度低于65%，杂交效果差，湿度低会导致花粉败育、落花落果。有的马铃薯品种即使开花，花粉是可育的，杂交后如果不能保证水分供应，处于干旱条件，结实率也会大大降低7-10。种植区域
5、同一个马铃薯品种在不同地区栽培，开花习性表现也不一样，在一个地区表现花期长、花粉活力强，坐果率高，如果种植在另一个地区可能出现花量少、坐果率低，甚至不开花的现象。1.4 田间管理因素在马铃薯田间生长期间，由于马铃薯亲本材料的花期不遇，不能进行有效的杂交工作。在马铃薯的开花结实期，需要补充养分，因为这个阶段是马铃薯营养生长和生殖生长竞争养分最激烈的时期，如果施肥跟不上或施肥量不足，则无法满足植株对养分的需求而造成落花、落果的现象。2 提高马铃薯开花结实率的技术研究2.1 植物激素调控利用植物激素的生理作用，可以促进马铃薯开花，提高坐果率11-12。李佩华等13先利用不同方法对父本的花粉活力进行测
6、定，花粉活力高于50%的材料适宜作父本。在母本孕蕾期用6-BA 20mg/L+GA3 50mg/L喷施顶部，能提高马铃薯的开花率，并延长花期，降低花柄节离层现象，从而减少落花落果，提高马铃薯的结实率，使马铃薯最高结实率达到71.57%。吴巧玉等14的研究表明用50mg/L 的GA3 处理马铃薯不同品种，不现蕾或开花性弱的材料能开花，开花率达到50%；而且GA3能使开花性强的材料提前开花。白小娟等15研究表明杂交后第3 天喷10mg/L 的2，4-D 能提高临薯17 号的杂交结实率。国际马铃薯中心研究指出：在花序刚肉眼可见时，将20mg/L 激动素和50mg/L的GA3 混合液喷洒植株顶部，能增
7、加马铃薯开花数量和花粉量，而且花粉萌发率也显著提高16。王志虹17研究7 种植物生长调节剂对马铃薯坐果的作用，在促进马铃薯坐果方面均有效果，复硝酚钠对促进马铃薯实生果的坐果效果最好，对氯苯氧乙酸和1-萘乙酸、GA3 效果也不错，6-糠氨基嘌呤（激动素）和6-BA 虽然效果也显著，但与上面4 种相比效果较差，氯吡苯脲效果最差。1-萘乙酸和复硝酚钠的适宜浓度均为600800mg/L，对氯苯氧乙酸适宜浓度为100mg/L，GA3 适宜浓度为60100mg/L，氯吡苯脲适宜浓度为6080mg/L，6-BA 适宜浓度为60mg/L，6-糠氨基嘌呤（激动素）适宜浓度为4080mg/L。2.2 优化杂交技术
8、2.2.1 优选亲本选择性状优良、不带病毒、无退化的亲本材料，有条件的选择脱毒马铃薯品种作为杂交亲本。选择天然结实率高的材料作为母本；选择花粉量大且活力强的材料作父本；同时做好亲本花期的选择。对于植物而言，营养生长和生殖生长本身就是一对矛盾体，两者存在竞争的关系，要提高马铃薯的开花结实率，就要调节马铃薯的生殖生长，因此在技术措施上要抑制营养生长，促进生殖生长18-19。2.2.2 优化授粉方法首先选择成熟的父母本，父本花粉活力强，花粉量足，母本柱头要成熟，成熟的柱头为浅绿色，分泌黏性液体；其次授粉时间要把握好，适宜的授粉温度是1823，最佳空气湿度为80%90%，阴天全天可进行授粉，晴天在早上
9、或傍晚进行；最后需要进行重复授粉、多次授粉。王琳等20为解决马铃薯杂交结实率低的问题，改善配套设施条件，选择优良亲本，根据亲本的开花习性合理安排播种期，运用科学方法进行花粉的收集和保存，根据育种目标，精确配制组合，授粉采用重复授粉等使马铃薯结实率提高到60%。重复授粉的时间间隔最好控制在812h 之间。魏明等21研究表明，重复3 次授粉，马铃薯结果率达到91.3%。马恢等22在研究中表明父本花粉活性最好的时期分为3 个时期：花药顶端1/5 开裂、3/5 开裂和全部开裂。开花前24h 至花冠开放后48h 之间是母本柱头适宜授粉时期。凡是在17：00-18：00 授粉的结实率一致表现良好，而上午授
10、粉的结实率表现较差。2.2.3 加强授粉期的管理马铃薯杂交授粉期也是地下部块茎的膨大期，存在地上部和地下部营养竞争，因此在此时期要加强肥水管理，施足肥料，保证植株对养分的需求。小水勤浇，保证空气湿度。或者采取去掉匍匐茎和块茎的方法减少营养物质向块茎的输送，促进地上部植株开花结果。田间管理工作也要做好。陈晨等23研究表明马铃薯花芽分化越早，块茎开始形成就越早，营养物质向块茎积累的时间越长，马铃薯产量就越高。因此在马铃薯花期要注重施肥，注意氮磷钾肥和有机肥的合理配施。马铃薯植株进行剪枝打叉时每个马铃薯母本植株留34 个花序进行杂交，选定杂交的花朵后，把花序上其余的花朵去掉，杂交后将母本上除杂交枝外
11、的侧枝全部剪去，可以集中营养进行生殖生长24。2.2.4 保果马铃薯杂交授粉后，即使果实膨大、结实良好，也存在落果的现象，因此保果也是重要的一个环节。杂交后，采用茎部环状剥皮、轻微折茎、刨土取薯以及花柄离层处涂抹-萘乙酸钠羊毛脂等方法都有保果作用。羊毛脂用-萘乙酸钠化开，在做过杂交的母本花柄节处环涂一圈。潘晓春24研究表明用2，4-D 5mg/L 涂过以后再涂羊毛脂，杂交结实率更高；授粉后，用0.2%萘乙酸羊毛脂涂抹花柄节处，可以抑制花柄节离层产生，从而起到防止落果的作用。需要注意的是不可涂抹过多，以防假果的产生。2.3 人工诱导的方法2.3.1 封雄法此法是利用植物油处理杂交母本的雄蕊。用带
12、细长嘴的小塑料瓶盛少许植物油，在马铃薯母本花冠刚开放但粉囊顶孔尚未破裂时，把植物油涂抹在花药的顶端，并使植物油渗入花药内粘住花粉，避免花药开裂时花粉掉到柱头上进行自交授粉；采用封雄法进行杂交授粉，杂交结实率比去雄法可提高12 倍。2.3.2 砖块法荷兰在马铃薯育种上广泛应用砖块法，即将马铃薯种薯播于摆到营养钵中带孔的砖块上，用基质或蛭石覆盖种薯，种薯发芽后，根系通过砖块上的孔吸收土中的养分和水分。根据根系的生长情况，分次把覆盖物拨去，最后根系完全外露，便于观察，及时去除匍匐茎和块茎，这样在保证正常营养吸收的同时不损伤根系，使营养集中输送给生殖生长，促进开花结实25。2.3.3 人工加倍技术张丽
13、娟26通过染色体加倍，探索提高马铃薯结实率的可能性。采用0.3%的秋水仙素处理野生马铃薯幼苗，达到染色体加倍的目的。结果显示，经过加倍处理的杂交组合收获的浆果种子数多于不经加倍处理的，说明通过人工多倍体对提高马铃薯结实率是有效的。2.3.4 嫁接法用番茄作砧木，马铃薯作接穗。番茄不会产生匍匐茎和块茎，不存在养分竞争，养分集中供给作为接穗的马铃薯，可以减少因养分不足而造成的落花、落蕾。苏云27以二倍体野生种材料为砧木，栽培品种为接穗，以获得的嫁接株为母本、砧木野生种为父本进行杂交，结果表明嫁接法可以提高坐果率和单果结实率。2.3.5 离体杂交法选择刚开放的母本花序，将花序下方0.4m 处剪下，插
14、入盛水的瓶中置于温室内。保持白天温度2022，夜间温度1516。杂交时，每个花序保留23 朵花蕾，进行去雄授粉。离体杂交法易于控制室内的温度和湿度，为马铃薯杂交结实创造良好的环境条件，比一般田间杂交结实率提高510 倍1，7。离体杂交法虽然可以控制环境条件，但在马铃薯浆果发育期间，茎的末端腐烂快，从而堵塞维管素组织，对种子的成熟不利。2.3.6 气雾栽培法此法属于营养液栽培法，适用于马铃薯脱毒试管苗，试管苗炼苗后固定于支持物上，根据马铃薯生长的不同时期对养分的需求配制营养液，向根部喷施营养液。气雾栽培法比传统的栽培方式更有优势，首先选用的是马铃薯脱毒苗；其次使用的营养液能满足马铃薯各个时期对养
15、分的需求，更能保证马铃薯浆果和种子的生长；再者，气雾栽培法控制在温室内，小范围的气候能够调控。适时根据根部发育的情况，及时摘除膨大的块茎，使更多的养分促进生殖生长，提高开花数量和坐果率。对待杂交的父母本在出苗后进行根部灌水，尤其是杂交后再灌根，能提高结实率。2.3.7 套麦秆法麦秆剪成2cm 左右长度，将其套在已授粉的雌蕊上隔离花粉，这样可以免去雄，减少对母本花朵的伤害，从而提高杂交结实。对杂交的花序挂牌，写上父母本和日期，杂交成功后待杂交浆果长到1cm 左右就可以进行套袋操作，用网袋套上杂交果，可避免自然掉落28。2.4 温室杂交利用温室内环境可控的优势，在温室内进行杂交授粉，从而提高马铃薯
16、的开花坐果率。温室内需要密切关注蚜虫，及时预防、科学防治。姚琪29研究设施温室环境对马铃薯杂交结实的影响，结果表明，人工授粉的温度控制在1823之间，授粉后4h 内温度保持在2030之间，早大白新大坪组合的坐果率达到39.2%；人工授粉的湿度控制在75%90%之间，授粉后4h 内保持湿度在70%85%之间，早大白新大坪组合的坐果率达到47.1%；在土壤含水量为田间持水量70%90%时，母本柱头的可授性最强。何二良等30在网室内对4 个组合进行杂交，有3 个组合的杂交结实率高达69.7%，结果表明在网室内高湿度条件下，马铃薯杂交可获得更多的浆果。3 小结影响马铃薯开花结实率的因素很多，包括马铃薯品种特性、环境条件、田间管理等多方面。要提高马铃薯的开花结实率就要全面考虑，统筹安排，
