植物必需的营养元素

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1、植物必需的营养元素尽管Arnon关于植物生长必需元素的标准也许更准确，但Long Ashton研究站的DJNichilas对 营养元素必需性所下的定义更实用，故为本书所采用。Nicholas引伸了功能养分或代谢养分的概念。 这一概念涵盖了在植物代谢中起作用的任何矿质元素（无论其作用是否专一）。该定义回避了死板地采 用必需性标准时引起的混乱，例如经施用特定元素来防止和纠正缺素症状来确定其为必需元素的做法。 采用限制性较小的定义时，氯、硅、钠和钒等元素也被纳入必需元素。第一节 植物营养元素的必需性及必需元素一、植物营养元素的必需性 描述植物营养元素水平的几个常用术语为缺短、不足、毒害和过量。 短缺

2、：一种必需元素浓度低得足以严重限制产量并多少产生明显缺素症状。极度短缺会导致植株死亡。 不足：一种必需植物养分低于最适产量所需水平且与其他养分处于不平衡状态。此时很少有明显症状。 毒害：必需元素或其他元素的浓度高得足以严重降低植物生长。毒害严重时会导致植株死亡。 过量：一种必需元素浓度过高，以至使其他养分相应短缺。二、植物所需的营养元素 碳、氢、氧、氮、磷、硫是组成蛋白质继而组成原生质的元素。除此6种元素外，尚有14 种元素为某种或各种植物所必需，它们是：钙、镁、钾、铁、锰、钼、铜、硼、锌、氯、钠、钴、钒和硅。并非 所有植物需要所有这些元素，但已查明所有这些元素对某些植物都必需。这些矿质元素加

3、上磷和硫构成 所谓植物灰分，即碳、氢、氧、氮被燃尽后所余的其他矿物质。这20 种元素在植物生长发育中起着重要 作用。若其数量不足，则限制植物生长，降低产量。植物所含碳、氢、氧从二氧化碳及水获得，继而由光合作用转化为简单的碳水化合物，最终形成氨 基酸、蛋白质，进而形成原生质。一般认为，这些元素不是矿质养分。人类除能控制水分或在更小程度 上控制二氧化碳外，几乎没有什么重要的作为来改变这些元素对植物的供应。植物矿质元素含量受众多因素影响，因此其在作物中的含量差异极大，若用植物体中各种元素组成 数据作参考时这一点要铭记在心。因早期分析方法的缺陷，一些仍在沿用的旧资料所列出的数据可能过 低。硫就是典型的

4、例子。近期研究表明，早年该元素植株含量的百分数值很低。 Venema 指出，如今以 现代分析手段测定的硫要多出2100 倍。另外，早年化学分析数值偏低还因其是在远低于现代农业中作 物产量水平下测出的结果。植物元素组分数据有时被错误地用作制定施肥计划的唯一依据，其错误在于认为作物移走的元素量 应由肥料中所含的量来补偿。该法忽视了一些重要因素，如淋失、某些元素被土壤固定为非有效形态、 各种植物吸收某些元素的效率等等。当然，若考虑上述因素，这些数据能帮助指导制定完善的施肥计划。 表13-1（参见第十三章）中列出了几种常见作物植株中一些矿质元素含量，虽然使用了最新的资料，但 仍应想到那仅仅是平均值。土

5、壤、气候、作物品种和管理等因素会对植株的元素组成有很大影响，个别 情况下可能与表中数值迥异。下面将简要介绍植物生长中各种元素的作用。第二节 植物所需营养元素的生理功能一、氮 氮对植物来说是一种生死攸关的养分，其供应可受人为控制。植株通常含有其干物质1%5%的氮 素，常以硝酸盐和铵离子或尿素形态被植物吸收。在湿润、温暖、通气良好的土壤中以NO3-N为主。 NO3-一旦进入植株，就利用光合作用提供的能量还原为NH4+-N。在暗代谢条件下，当所供氮为NO3- 而不是NH4+时，合成蛋白质所耗的葡萄糖要高出约50%。一些硝酸盐在植物根中被还原，生成NH4+ 的量因品种而异，也有相当一部分在枝叶中被还原

6、。生成的NH4+与谷氨酸盐等各种有机化合物相结合， 产物为谷氨酰胺。这种初级反应的其他产物（可能为天冬酰胺、天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸）也因作物 品种而异。这些初级同化产物中的氮可以NH2形态转入其他底物，如此合成植株中100余种氨基酸中的任何 一种，但只有其中一部分（约20种）用来合成蛋白质。氨基酸在蛋白质中的排列顺序由基因控制。 植物细胞中有很多功能性而不是结构性蛋白质，也就是说，它们是酶。正是这些酶控制了植物体内发生 的代谢过程，其中一些参与N03-还原及蛋白质合成，当然，这些功能蛋白质并非稳定不变，而是时而降 解，时而重新合成。一组称为核蛋白的复杂蛋白质参与控制发育及遗传过程。脱氧核糖核

7、酸（DNA）为其成分之一，存 在于细胞核和线粒体中。在分裂生长时，DNA复制所有细胞携载的遗传信息并通过染色体将其传递给每 个子细胞。核糖核酸（RNA）也在细胞核中，但更多的是在细胞核周围的细胞内含物（即细胞质）中。 RNA的重要使命是执行DNA分子的指令密码。氮除合成蛋白质的作用外，也是构成光合作用中光能主要吸收体-叶绿素的必需组分。叶绿素结构 的基本单元是卟啉环，包括4 个吡咯环，每个环含1个氮原子、4个碳原子。每个卟啉环中心束缚1个 镁原子。繁茂的营养生长和深绿的颜色意味着供氮充足。氮的不平衡或对磷、钾和硫等其他养分相对过量会 延长生育期，推迟成熟。在土壤供水偏低的地区刺激生育前期营养生

8、长过旺则十分不利。若前期过分耗 竭土壤水分，灌浆前又得不到补充，那么就会造成减产。氮延迟成熟的作用并不像以前认为的那么严重。其实，如果氮适当地与其他土壤养分配合施用，会 像表 3-1所示那样，可加速玉米和小粒谷物等作物的成熟。施氮高达22.5 公斤/亩时，降低了收获时玉 米籽粒含水量。这一有益作用节省了烘干至15.5%籽粒含水量水平所需的能量，并能提前收获。表 3-1. 氮对玉米籽粒含水量和产量的影响（1967-1977年平均值）施氮量产量收获籽粒含水量（%） 公斤/亩 027636.14.542230.0956427.913.566026.91869828.222.570227.2资料来源：

9、俄亥俄 州立大学。 17th Annu. Agron. Demonstration, Farm Sci. Rev. （1979）. 供氮与碳水化合物的 利用有关。供氮不足时碳水化合物就沉积在营养细胞中，使细胞增大，一旦供氮充足、条件利于生长时 就利用这些已合成的碳水化合物合成蛋白质，因而营养器官储存的碳水化合物减少，形成更多的原生质。 因原生质高度水合，故植株更多汁液。对于某些植物，过分多汁也有不良后果。比如棉花一类作物，纤维会因此而脆弱，粮食作物则会倒 伏，尤其当供钾不足或品种不适应高施氮水平时这种情况更严重。过量氮肥令甜菜含糖量降低，有时过 分多汁使植物较易染病或遭受虫害。这并不是说氮肥有

10、害。正相反，补充氮对水稻、油菜和大麦等作物十分有益。小粒谷物、牧草和其 他作物中粗蛋白含量通常因氮养分充足而大大提高。蛋白质品质很重要，许多研究人员调查了氮肥对小麦籽粒中氨基酸组成的影响。加拿大Lethb ridge 研究站的 Dubetz 及其同事报道，施氮可提高籽粒中谷氨酸、苯丙氨酸、胱氨酸、蛋氨酸和酪氨酸的比 例，而赖氨酸、组氨酸、精氨酸、天冬氨酸、苏氨酸、甘氨酸、缬氨酸和亮氨酸有所下降。这是因为在 不同的氮水平下合成各种蛋白质的比例不同，并非单个蛋白质中氨基酸组成有变化。美国哥伦比亚大学 的Ren dig和Br oadbe nt发现，玉米对氮肥有同样的反应。正如本节前面所指出的，只有不

11、同寻常过量施氮且其他养分又供不应求或采用不合适的品种时才会 观察到有害效应。生产和使用氮肥是对高效农业发展最有力的措施之一。当其在完善的作物管理计划中 与其他植物养分配合施用时，氮肥极大地增加了作物产量和种植者的纯收入。植株缺氮时生长矮小发黄。发黄（或叫失绿）一般先出现于低位叶片，高位叶片仍很绿。严重缺氮 时叶片变褐并且死亡。禾本科一般低位叶片“烧焦”变褐，从叶尖开始逐渐沿中脉发展直至整叶枯死。图 3-1 示出正常和缺氮玉米植株的差别。图 3-1. 合理施氮和缺氮的玉米植株。 199800018050中间数行为缺氮玉米植株，植株瘦弱、纺锤 状，颜色变浅；右边和极左边施氮肥的玉米长势旺盛，颜色深

12、绿。上部幼叶保持绿色而下部叶片变黄枯死的趋势表明了植物中氮的移动性。当根系吸收不到足够的氮来满 足生长需要时，植株衰老部分的氮化合物就会溶解，蛋白质氮变为可溶态氮，转移到代谢活跃区域，在 新的原生质合成中再次被利用。二、磷与氮、钾、钙、镁、硫一起，磷被划归为大量养分。大多数植物中磷的浓度介于0.1%0.4%之间， 远低于通常测出的氮和钾的浓度。植物以吸收H2PO4-为主，也少量吸收HPO42-。因前者在大多数作 物普遍适应的土壤pH值范围内非常丰富，所以是作物主要的吸收形态。对一些植物的研究表明，作物根 上H2PO4-的吸收位点大约10倍于HPO42-的吸收位点。土壤pH值低时大多吸收H2PO

13、4-,而pH值 高时增加吸收 HPO42-。磷的其他形态，如某些商品肥料组分中的焦磷酸盐和偏磷酸盐也适于作物利用。因这两种盐在水溶 液中可水解成正磷酸盐，故其吸收大概发生于转化为正磷酸盐以后。植物也能吸收某些水溶性有机磷酸盐。在无菌砂培和溶液培养中，植物也吸收核酸和肌醇六磷酸钙 镁。这两种化合物可由土壤有机质分解产物产生且直接被作物生长利用。还发现， DNA 和磷酸一钾对缺 磷土壤上生长的大麦同样是有效的磷源。卵磷脂比上述两种化合物有效性差。在活跃的微生物群落存在 情况下，许多有机磷化合物不稳定，所以它们在高等植物生长的大田环境中作为磷源的重要性很有限。 磷在植物生命的许多重要功能中，最重要的

14、作用是储存和转运能量。在植株体内，磷酸盐化合物扮演着“能 量流通载体”的角色。从光合作用和碳水化合物代谢中获得的能量储存在磷酸盐化合物中以备以后的生长 和繁殖利用。最常见的磷能量载体是二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP），载体以ADP和ATP结构末端磷 酸盐分子间的高能焦磷酸键形式出现（图3-2）。 ATP 的 3 个磷酸盐分子间有2 个焦磷酸键，因此含能 量很高。 ATP 或 ADP 端位上的磷酸盐分子解离会放出相当多的能量，约12000 卡/摩尔。图3-2.二磷酸腺苷（ADP）和三磷酸腺苷（ATP）的结构199800018051Phosphorus for Agriculture:三

15、磷酸腺苷实际上为植物中所有需能的生物活动提供能源。几乎任何有意义的代谢反应都通过磷酸 盐衍生物进行。表3-2列出一些十分重要的涉及ATP或其等价物的代谢过程。表3-2.ATP 参与的代谢过程或途径膜运输细胞质流动光合作用蛋白质生物合成磷脂生物合成核酸合成产生膜电位呼吸作用生物合成纤维素、果胶、半纤维素和木质素生物合成脂类物质合成类异戊二烯一类固醇和赤霉素资料来源：Glass 等，Proc. Western Canada Phosphate Symp., p. 358 （1980）. 植物体中 从 ATP 到需能物质间提供或转移高能磷酸盐分子被称作磷酸化过程。在该反应中， ATP 蜕变为 ADP

16、， ADP 蜕变为腺苷酸，磷酸盐分子则与磷酸化化合物相结合。在呼吸的氧化反应等产能位置有足量磷时， 会生成和更新ADP和ATP化合物。磷除参与这一重要的代谢作用外，也是核酸、辅酶、核苷酸、磷脂和磷酸糖类等一系列重要生化物 质的结构组分。两种核酸（DNA和RNA）在控制发育和遗传过程中的重要性已在先前做过讨论。在植物 生命早期充分供磷对形成繁殖器官原基至关重要。在种子和果实中测出了大量磷，因此认为，磷对种子 的形成不可缺少。肌醇六磷酸钙镁是肌醇六磷酸（植酸）的钙和镁盐，是种子中磷储备的主要形式。磷脂（如卵磷脂和脑磷脂）似乎与原生质的结构框架有关。因此，磷脂是叶绿体结构的一部分。根系生长量大与供磷良好有关。美国普渡大学的 Ohlrogge 及其助手指出，当条施可溶性磷酸盐化 合物和铵态氮时，处理的土壤区内植物根系激增，吸磷量也增加。如果施用硝态氮，则看不到这种现象。 铵的这种效果一时