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1、第九章 感觉器官学习目的和要求：了解感受器、感觉器官的定义和分类，感觉器的一般生理特性，嗅觉、味觉及皮肤感觉的特点和感受器。掌握视觉和听觉的原理，前庭器官的适宜刺激和前庭反应。第一节感受器和感觉器官一、感受器与感觉器官感受器（receptor）是指分布在体表或组织内部的专门感受机体内、外环境变化的特殊结构或装置。感受器的种类很多，分类方法也不相同。根据所感受刺激的性质，可分为机械感受器、化学感受器、光感受器和温度感受器等；根据所感受刺激的来源，又可分为内感受器和外感受器。内感受器感受内环境变化的信息，存在于身体内部的器官或组织中（如平衡感受器、本体感受器和内脏感受器等）；而外感受器感受外环境变
2、化的信息，多分布在体表（如距离感受器，包括视觉、听觉和嗅觉，以及接触感受器包括触觉、压觉、味觉及温度觉等）。感觉器官（sense organ），简称为感官，是指感受器及其附属结构。高等动物中最重要的感觉器官有眼（视觉）、耳（听觉）、前庭（平衡感觉）、嗅上皮（嗅觉）、味蕾（味觉）等器官，这些感觉器官都分布在头部，称为特殊感觉器官。二、感受器的一般生理特性（一）感受器的适宜刺激一种感受器通常只对某种特定刺激形式最敏感，这种形式的刺激称为该感受器的适宜刺激（adequate stimulus）。适宜刺激必须具有一定的刺激强度才能引起感觉，引起某种感觉所需要的最小刺激强度称为感觉阈（sensory t
3、hreshold），感觉阈受刺激面积和时间的影响。另外，感受器并不只对适宜刺激有反应，对于一些非适宜刺激也可起反应，但所需的刺激强度常常要比适宜刺激大得多。（二）感受器的换能作用各种感受器都能把所感受的刺激能量最后转换为传入神经的动作电位，这种能量转换称为感受器的换能作用（transducer function）。在换能过程中，一般不是直接把刺激能量转变为神经冲动，而是先在感受器细胞内或感觉神经末梢引起相应的电位变化，前者称为感受器电位（receptor potential），后者称为发生器电位（generator potential）。感受器电位和发生器电位类似于局部电位或终板电位的电位变化
4、，是一种过渡性慢电位，它的大小在一定范围内和刺激强度成正比，有总和现象，能以电紧张的形式沿所在的细胞膜作短距离扩布。（三）感受器的编码作用感受器把外界刺激转换成神经动作电位时，不只发生了能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化的信息也转移到了动作电位的序列之中，这就是感受器的编码作用（coding function）。在同一感觉系统或感觉类型的范围内，外界刺激的量或强度不仅可通过单一神经纤维上动作电位的频率高低来编码，还可通过参与电信息传输的神经纤维数目的多少来编码。（四）感受器的适应现象当某种刺激持续作用于感受器时，经过一段时间后，其传入神经的冲动频率会逐渐下降，这一现象称为感受器的
5、适应（adaptation）。不同感受器适应的快慢各不相同，有的适应很快，称为快适应感受器，如触觉感受器和嗅觉感受器，在接受刺激后的短时间内，传入神经的冲动就会明显减少甚至消失。有的感受器则适应很慢，称为慢适应感受器，如肌梭感受器、颈动脉窦压力感受器、痛觉感受器等。各种感受器适应的快慢有不同的生理意义：快适应有利于机体再接受其它新的刺激；而慢适应则有利于对机体某些功能进行经常性的调节。第三节 眼的视觉功能眼睛：人脑信息主要来源（70-95%）视觉感受器：视网膜视杆细胞和视椎细胞适宜刺激：380760nm的电磁波视觉的引起：光线 成像于视网膜 视神经冲动 视中枢一、眼的折光系统及其调节（一）眼折
6、光系统的光学特性折光系统：由折光率和曲率半径不同的折光体组成。 (角膜、房水、晶状体、玻璃体)四种折射面：角膜前、后面，晶状体前、后面 曲率半径不同，角膜前表面折射力最强（二）眼内光的折射和简化眼简化眼：据眼的实际光学特性设计的等效光学系统模型单球面折光体（三）眼的调节视远物时不需调节，视近物调节：晶状体变凸、瞳孔缩小、眼球会聚1. 晶状体的调节（图） 视近物视网膜上模糊的物像视皮层中脑正中核睫状肌收缩睫状体向前向中移行悬韧带松驰晶状体变凸（曲率）屈光力焦距缩短物像落到视网膜上近点：眼作最大调节时能看清的最近物体的距离。 年龄 8岁 20岁 60岁近点 8.6cm 10.4cm 83.3cm2
7、.瞳孔调节 (直径=1.5-8.0mm)u 瞳孔近反射:视近物时引起双侧瞳孔反射性缩小 -中枢:大脑皮层-作用：减少球面像差和色像差，调节入眼光量u 瞳孔对光反射(互感性对光反射):指瞳孔大小随视网膜光照强度而变化的反射。-中枢:中脑顶盖前核-作用：减少入眼光量 保护视网膜。3.双眼球会聚（辐辏反射）使双眼看近物时物体成像于两眼视网膜的相称点上，产生单一视觉（不产生复视）。（四）眼的折光能力异常1.正视眼2.非正视眼（近视、远视、散光、老视）（1）近视：用凹透镜纠正轴性近视：眼球前后径过长屈光性近视：折光能力过强（2）远视：用凸透镜纠正 轴性远视：眼球前后径过短 屈光性远视：折光能力太弱（3）
8、散光：用柱面镜纠正产生原因：角膜表面不同方位的曲率半径不等二、眼的感光换能系统（一）视网膜的结构（如图）1.主要分四层：（1）色素细胞层不属于神经组织，含色素颗粒和VitA，对感光细胞有保护和营养作用。与其它层易发生剥离。（2）感光细胞层视杆细胞、视锥细胞通过终足与双极细胞联系（如下图）*结构：外段、内段、核部、终足*分布盲点：无感光细胞黄斑：视网膜中心，视锥细胞多中央凹：密集视锥细胞，无视杆细胞周边部视锥细胞少，视杆细胞多（3）双极细胞层（4）神经细胞层2.联系（1）纵向联系*单线方式：多见于中央凹处视锥细胞意义：视敏度高，感觉“精细”*聚合式联系：多见于视杆系统 无精细分辨能力，能总和多个
9、弱刺激（2）横向联系水平细胞和无长突细胞3.联系方式：化学突触和电突触（二）视网膜的两种感光换能系统1.视觉的二元学说*视杆系统（晚光觉或暗视觉系统）：对光的敏感性高，可感受弱光，无色觉对物体细小结构辨别能力差，。*视锥系统（昼光觉或明视觉系统）：对光的敏感 性差，专司昼光觉、色觉，对物体的细小结构及颜色有高度的分辨别能力。 2.视觉的二元学说的依据 （1）所含的感光色素不同。（2）在视网膜分布不同。（3）与双极Cell及N节C的联系方式不同（4）动物证明（三）视网膜的感光换能机制1.视杆细胞的感光换能作用（1）视紫红质的光化学反应及代谢存在于视杆细胞外段的视盘（膜）上对蓝绿光区域敏感。2.视
10、锥系统的换能和颜色视觉*光线视锥细胞外段视锥色素感受器电位（超极化）神经节细胞AP *视觉的三原色学说：三种视锥细胞分别含有三种视锥色素，分别对红、绿、蓝三种光敏感（如图） 。产生不同的色觉是由于三种视锥细胞兴奋程度的比例不同：为4:1:0时，产生红色感觉为2:8:1时，产生绿色感觉*色盲与色弱三、与视觉有关的一些生理现象 （一）明适应与暗适应1、明适应*概念：*机制：视紫红质大量分解2、暗适应*概念：*机制：两个阶段（如图）（二）视力与视野1.视力（视敏度）*概念：眼分辨细微物体的能力。*衡量标准：分辨空间两点的最小距离2.视野：单眼固定地注视前方一点时，该眼所能看到的范围。鼻侧小，颞侧大白
11、色视野兰色红色绿色 3.视后像和融合现象 是一种主观的视觉残留效应 4.暗适应与明适应 第四节 耳的功能一、 外耳和中耳的功能（一）外耳的功能外耳由耳廓和外耳道组成。耳廓的形状有利于收集声波，有采音作用。外耳道是声波传导的通路，具有增压作用。（二）中耳的功能中耳由鼓膜、听骨链、鼓室和咽鼓管等结构组成，它们在传音过程中起着重要的作用。鼓膜为椭圆形稍向内凹的薄膜，是一个压力承受装置，把声波振动如实地传给听骨链。听骨链由听小骨组成，包括锤骨、砧骨和镫骨，它们依次连接成链。锤骨柄附着于鼓膜，镫骨底与卵圆窗（前庭窗）相连。其作用是传递声波。与中耳传音功能有关的，还有鼓室内的两条小肌肉，即鼓膜张肌和镫骨肌
12、。这两条肌肉收缩时总的效应是使听骨链振动时的阻力加大，使中耳的传音效能降低，因此，当强烈声波传入时，对感音装置能起到一定的保护作用。 咽鼓管是连通鼓室和鼻咽部的小管道，借此使鼓室内的空气与大气相通。（三）声波传入内耳的途径声音是通过空气传导与骨传导两种途径传入内耳的，正常情况下，以气传导为主。1气传导声波经外耳道引起鼓膜振动，再经听骨链和卵圆窗膜进入耳蜗，这种传导途径称为气传导（air conduction），也称气导。气导是引起正常听觉的主要途径。2骨传导声波直接引起颅骨的振动，再引起位于颞骨骨质中的耳蜗内淋巴的振动，这种传导途径称为骨传导（bone conduction），也称骨导。在正常
13、情况下，骨导的效率比气导的效率低得多。二、内耳耳蜗的功能内耳又称迷路（labyrinth），由耳蜗（cochlea）和前庭器官（vestibular apparatus）组成。耳蜗与听觉有关；而前庭器官则与平衡觉有关。耳蜗是一个形似蜗牛壳的骨管。在耳蜗的横断面上有两个分界膜，一为斜行的前庭膜，一为横行的基底膜，此两膜将管道分为三个腔，分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管，基底膜上有声音感受器螺旋器（也称柯蒂器，organ of Corti），螺旋器由内、外毛细胞及支持细胞等组成。毛细胞的顶部与蜗管内淋巴（endolymph）液相接触，毛细胞周围和基底部则与外淋巴（perilymph）液相接触。每一个毛细
14、胞的顶部表面都有上百条整齐排列的听纤毛（也称听毛），外毛细胞中较长的一些听毛埋植于盖膜的胶冻状物质中。盖膜的内侧连耳蜗轴，外侧游离在内淋巴液中，毛细胞的底部有丰富的听神经末梢。（一）基底膜的振动与行波学说内耳的功能是把传到耳蜗的机械振动转变为听神经纤维上的动作电位，即将机械能转换为生物电能，在这一转变过程中，耳蜗基底膜的振动起着关键作用。人耳蜗内基底膜长度约为30mm，内含2万余条横行的纤维。当声波振动通过听骨链到达卵圆窗时，压力变化立即传给耳蜗内液体和膜性结构。如果卵圆窗膜内移，前庭膜和基底膜也将下移，最后是鼓阶的外淋巴压力升高，使圆窗膜发生外移；相反，当卵圆窗膜外移时，整个耳蜗内的淋巴和膜
15、性结构均作反方向的移动，如此反复，便形成了基底膜的振动。基底膜的振动是以所谓行波（traveling wave）的方式进行的。即振动最先发生在靠近卵圆窗处的基底膜，随后以行波的方式沿基底膜向耳蜗顶部传播，就象有人在规律地抖动一条绸带，形成的波浪向远端传播一样。声波频率不同，行波传播距离和最大振幅出现的部位也不同。高频声波只能推动耳蜗底部小范围内基底膜的振动；中频声波能使基底膜振动从底部向前延伸，到中段振幅最大，然后逐渐消失；低频声波则将基底膜的振动推进到蜗顶，以顶部振幅最大。（二）耳蜗的生物电现象1耳蜗的静息电位耳蜗未受到刺激且以鼓阶外淋巴为参考零电位时，测得蜗管内淋巴的电位约为+80mv，此为耳蜗内电位，又称内淋巴电位。毛细胞膜内电位约为-80mv，这样蜗管内（+80m
