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1、放牧对青藏高原高寒草地的影响放牧是家畜在草地的一种牧食行为，是使人工管护下的草食动物在放牧地上 采食牧草并将其转化成畜产品的一种生产方式。而放牧家畜通过采食、践踏和排 泄对草地产生影响，这些因素影响草地牧草的产量、品质和植物学组成，反之， 这些因素又受草地牧草属性的影。青藏高原是我国主要畜牧业基地，天然草地约115亿hm2，约占我国草地面 积的30 %。其中，高寒草甸草场约0.7亿hm2，约占青藏高原草地面积的49%。 草地资源丰富，草质柔软，营养丰富、具有高蛋白、高脂肪、高碳水化合物以及 纤维素含量低，热值含量高等特点，是发展高原草地畜牧业的物质基础。但是， 由于长期对草地资源不合理的开发利
2、用，超载过牧使生物多样性受到严重威胁， 草地植物群落结构发生变化，优良牧草因丧失竞争和更新能力而逐渐减少，毒杂 草比例增加，致使草地退化严重，据不完全统计，青藏高原约有0.45X 108hm2 退化草地，约占青藏高原草地总面积的1/3，其中严重退化的次生裸地一一“黑 土滩”，约占退化草地面积的16.5%，这已经威胁到当地的生态环境、生物多样性 保护和畜牧业经济的发展。一、放牧对草地微生物、植物生物量的影响（一）土壤微生物土壤微生物量碳作为土壤有机碳库中最活跃的部分，是土壤有机质和养分转 化与循环的动力。微生物量碳库的任何变化，都会对土壤碳、氮、磷等的植物有 效性及陆地生态系统的物质循环产生深刻
3、的影响。土壤微生物量碳对环境变化极 敏感，能够较早地指示生态系统的功能变化，可作为土壤质量和土壤总有机质变 化的早期预测指标。土地利用状况明显影响了土壤微生物量碳和有机碳的含量与 分布，与未放牧样地相比，放牧样地的微生物量碳氮均有明显升高，地下线虫种 群也发生明显变化，放牧对维持土壤营养物质的周转和生态系统的稳定有不可或 缺的作用，而过度放牧不仅使土壤养分输出增加、土壤肥力下降，还会使整个草 地生态系统的功能消失殆尽。畜禽肥料的投入比化肥更能促进微生物量的成，土 壤中枯枝落叶的加入能明显增加微生物量，土壤速效氮、全磷、缓效钾及叩值对 土壤微生物量磷的直接影响较大，上层土壤全磷含量是促进土壤微生
4、物量磷累积 的重要因素。放牧作为一种典型的人为干扰，对草地生态系统的影响是多方面的，且持久 深刻。不同的放牧强度及持续时间不仅直接改变地表覆盖状况、草地的形态特征、 生产力及草种结构，进而影响草地景观，还可以影响许多生态过程、养分循环及 草场演替方式，从而决定着草地生态系统的发展方向、发育速度和产出功能。特 别是对脆弱的草地生态系统，不同强度的放牧干扰会引起草地植被发生演替，导 致生态系统结构功能的改变。放牧对草地微生物量碳的影响主要在于对土壤微生 物数量、植物根系生长和土壤孔隙度、含水量等方面的影响，对土壤有机质含量 亦有一定影响。有研究表明，过度放牧使羊草草原表层土壤有机碳的损失达12.4
5、%， 造成羊草群落中碳素输出大于输入。放牧一方面使地表裸露破碎，冬春季极易造 成风蚀，使大量的有机碳随表层细颗粒的吹失而损失。另一方面由于凋落物积累 和输入的显著降低使得土壤有机碳积累减少。对北昆士兰半干旱热带林地的土壤 碳、微生物量研究表明，重度放牧6和8年，微生物量降低了24%51%，而土壤有 机碳未发生显著的变化。土壤微生物量的多少反映了土壤同化和矿化能力的大小，是土壤活性的标志。 重牧样地微生物量的降低，直接阻碍了地下死根和枯落物的及时降解，使地表草 毡层厚度增大（1530cm）,这层又阻隔了大气降水的下渗和地下水的上移，致 使地表030cm的植物根系生长层干旱化，土壤的干燥抑制了土壤
6、微生物及酶的 活性，地下部分以“草毡”形式存在而不能有效分解，使重牧样地呈现土壤养分 总量富余而速效养分和有机质低下，土壤根土比大、容重小的局面。过度放牧使 高寒草甸土壤有效养分通过牧草一一家畜而流出土壤系统，减少了养分的归还量， 加速了整个草场养分的失调过程。草地也因土壤有效养分不能及时补充严重退化， 草场生产力下降。在放牧压力较轻时，土壤速效养分（氮、磷、钾）和物理性状 （土壤容重）还能满足微生物的繁殖代谢，表现出与微生物量碳较小的关联度。在牧压较大时，土壤有效养分的供给能力不能满足微生物的代谢需要，成为微生 物增长的限制因素，表现出与微生物量碳较大的关联度，土壤有机质和根土比均 与微生物
7、量碳存在较大的关联度，说明土壤有机质是微生物量形成的主要原料， 其分解转化直接影响微生物量的大小。（二）土壤植物植物特征对土地利用的反应是生态学上的一个关键问题，而放牧是草原土地 利用的主要方式。长期放牧对植物群落、群落主要物种个体生物量和生物量分配 以及群落水平产量和生物量分配有什么样的影响？必须从种群、功能群和群落3 个层次探讨青藏高原高寒草甸退化的生态学机理，揭示该地区植物对放牧反应的 特点及这种反应的内在动力和现实意义。并明确以下几个问题：（1）放牧是否对 高寒草甸植物群落中主要物种个体地上生物量和生物量分配有明显的影响；（2） 如果有着明显的影响，这种影响有着怎样的一般性特征，这种影
8、响是否因种而异； （3）放牧对不同功能群的影响趋势是否一致；（4）放牧是否对植物群落水平上的地 上生物量和生物量分配有着影响。放牧干扰后多数物种个体减小而繁殖分配增加，研究发现在放牧干扰后多数 物种选择减少对叶或茎的投入、对繁殖器官的投入，就意味着与禁牧地的同种同 等大小个体比，放牧地的植物增加了其种子数量或相对增大了种子大小，提高了 植物在放牧板块上的拓植重建能力。在放牧干扰下自然群落的物种为更好的适应 环境改变资源分配模式，体现出了一定的表形可塑性。这种地上生物量分配的改 变及差异主要是由植物不同生活史对策决定的，放牧干扰后物种不同生活型、受 影响程度以及竞争压力的改变决定其在当代或子代投
9、入的权衡。放牧对大多禾草 类植物（包括垂穗披硷）繁殖分配的影响很明显。这主要是放牧的选择性所致。在 禁牧地禾草类植物株高叶多是光竞争中“强者”，也是群落中的优势种；但在放 牧干扰生境中，这些植物叶经受这相对较高的被啃食损失率，从而使其选择了将 所固定的资源更多的分配于繁殖。二、放牧对土壤的影响（一）放牧对土壤肥力的影响不同的放牧强度不仅直接改变地表覆盖状况、草地的形态特征、生产力及草 种结构，还可以影响许多生态过程、养分循环及草场演替方式，从而决定着草地 生态系统的发展方向、发育速度和产出功能。青藏高原生态条件下草地放牧强度 对土壤物理、化学肥力具有相对一致的影响，土壤物理、化学肥力间彼此联系
10、、 相互作用，共同影响并决定着高寒草原土壤肥力的演化方向。不同放牧强度对地 表植被的影响，对照和轻牧样地的植被未受放牧的严重影响，中牧样地地表已出 现大小不同的裸斑，重牧样地裸斑连片，使地上生物量大幅降低。不同放牧强度 草地，尽管土壤物理、化学肥力随强度的加剧大致呈下降趋势，但部分肥力指标 在土壤0-20cm呈相反的变化趋势，似乎与一般生态演替规律相反。究其原因，则 首先在于一定程度的沙化所引起的土壤冻结程度的降低，特别指出的是20-30cm 土层有机质及其他营养指标随放牧强度的增大呈下降趋势，可见随放牧强度的增 大草地深层土壤呈退化趋势，慢慢导致地表土壤沙化，最后使草地大面积退化。 研究表明
11、，青藏高寒草原的速效养分以多氮少磷富钾为特点，随着放牧强度的增 大，除速效氮含量明显增加外，速效磷和速效钾含量变化均不太明显；土壤有机 质含量、全氮含量随放牧强度的增加和土壤深度的增加均表现出逐渐减小的趋势。 因此过度放牧破坏了土壤结构，土壤沙化程度明显提高，使土壤系统的微环境恶 化，从而造成土壤物理、化学肥力的明显下降，导致植被和土壤的双重退化。（二）放牧强度对土壤物理性质和化学性质的影响土壤含水量不仅与蒸发、蒸腾关系密切，而且还受降水、太阳辐射等因素的 制约。当降雨量持续大于地面蒸腾时，地形因素控制土壤水分的空间变化，但当 降雨量持续低于蒸腾时，土壤特征和植被控制土壤水分含量的变化。5月份
12、土壤 含水量随放牧强度增加而减少，原因可能是该地区5月份干旱少雨，随着放牧梯 度的增加，家畜的采食和践踏作用增强，植被减少，草地裸露面积增大导致地表 蒸腾作用增加，而植物对土壤的保水能力却下降，土壤含水量在相同环境条件下 必然呈现出下降的趋势；7月份、9月份则呈相反的规律，而且在7、9月份，封 育样地的含水量显著低于重牧样地。这可能是因为7、8、9月份，该地区降雨量 比较大，植被蒸腾耗水强烈，从而导致覆盖度较高样地的土壤含水量较低。中牧 样地由于牲畜的啃食与践踏作用，使土壤表层紧实度加大，造成土壤容重的增加。 重牧样地的土样容重显著低于中牧样地，原因可能是重度放牧造成有机质含量降 低，土壤的团
13、粒结构减少，稳定性团聚体减少，土壤结构遭到破坏，同时也利于 鼠类繁殖生长，而鼠类进一步破坏原生植被，加剧了土质疏松。封育、轻牧、中 牧3个样地土壤PH值没有显著差别，说明在一定的放牧压力范围内，由于土壤的 缓冲特性，其酸碱度总体上保持稳定。土壤有机质、氮素和磷素等是土壤主要的 养分指标，同时有机质还是形成土壤结构的重要因素，直接影响土壤肥力、持水 能力、土壤抗侵蚀能力。放牧是改变土壤碳库最重要的因素之一，植物每年都有 大量有机物质进入土壤，并通过微生物的活动，逐渐变为土壤腐殖质。但同时， 牲畜的采食导致草地生态系统中碳的损失。研究表明在整个生长季节，封育、轻 牧、中牧3个样地土壤有机碳含量都显
14、著高于重牧样地。说明过度的放牧容易引 起草地生态系统的碳损失，因此注意该区地上有机物质的归还，增加草地的有机 质含量，以提高土壤团聚体的稳定性。氮磷供应对土壤许多方面都有重要的影响， 其中对土壤物理结构的维持和改善尤为重要。研究表明土壤的全氮含量在各放牧 样地里并没有显著变化，说明在一定放牧强度内，放牧并不造成全氮的极大流失， 因为草地生态系统具有一定的缓冲性。研究表明氮磷是青藏高原高寒草甸最主要 的限制因子，而且速效磷是物种丰富度和物种数量的指示者。此外，研究还表明 随着放牧强度的增加，放牧本身增加了磷素营养输出，使地上部分归还量降低， 加速了土壤磷素的失调，使土壤磷素状况恶化，无法满足牧草
15、生长需要，并最终 导致草地退化。研究表明各放牧样地，全磷、速效磷随放牧强度的变化是从轻牧 到中牧2个指标含量的增加，而从中牧到重牧含量又一致降低，即中度放牧干扰 能维持较高的全磷、速效磷，这给该地区的高寒草甸土壤补充了速效磷养分。三、结论通过对高寒嵩草草甸不同放牧压力下土壤微生物量碳、土壤物理性状和速效 养分的变化特征及其相互关系的研究，表明随着放牧压力的增大，土壤微生物量 碳、有机质及速效磷显著降低;土壤PH值、容重及根土比显著升高；速效氮和速 效钾变化不一致。相关性分析表明，土壤有机质、根土比、有效磷、土壤容重与 微生物量碳具有较大的关联度；土壤有机质、有效磷、土壤容重和根土比对微生 物量
16、碳的形成有较强的直接作用，有效氮表现出较强的间接效应；根土比-有效 磷、有机质-土壤容重、有效氮-土壤容重之间互相调节，互相制约，间接调控着 微生物量碳形成。过度放牧使土壤系统的微环境恶化，速效养分的供给能力及有 机物质的转化能力降低，从而导致了植被和土壤系统的双重退化和微生物量碳的 低下。结果表明：（1）放牧对群落物种个体生物量大小和生物量分配有着显著的影 响；（2）总体来看：多数物种放牧生境中的平均个体生物量明显小于禁牧地中的 平均个体生物量；而多数物种在放牧后繁殖分配明显增加；茎分配有增有减；叶 分配呈减小趋势。（3）放牧的影响在不同物种问和功能群间都存在着明显的差异。 放牧使毒草茎分配减小叶分配增加，繁殖分配几乎不受影响；豆科和杂草繁殖分 配增加，茎分配和叶分配减小，其中豆科两个种的生物量分配变化都不显著；禾 草叶分配减小，繁殖分配和茎分配增加；（4）在群落水平上，放牧使繁殖分配和 叶分配增加，茎分配减少。（5）随着放牧强度增加，地上生物量逐渐降低。（6）随 着放牧强度增加，高寒草甸物种数目逐渐降
