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1、第十三章 核酸的结构第一节 核苷酸核酸可以水解成核苷酸，核苷酸可以水解成磷酸和核苷，核苷可以水解成戊糖和碱基，碱基可以分成多种类型。一、碱基与氨基酸一样，碱基在细胞中也受到各种各样的修饰，其产物常常扮演信号传导信使分子、营养因子、辅酶等角色，并对核酸结构的稳定性起着重要作用。三、核苷酸第二节 核酸的共价结构一、核酸中核苷酸的连接方式二、DNA 的一级结构三、RNA 的一级结构第三节 DNA 的高级结构（1）一、DNA 碱基组成的Chargaff 规则二、DNA 的二级结构（一）依据Chargaff 规则；X 衍射图；碱基不可滴定。（二）要点（1）两条链反向平行，绕同一轴相互缠绕成右手螺旋；（2
2、）磷酸和戊糖交替处于螺旋外围，碱基处于内部，形成碱基对；（3）双螺旋的直径为2nm，碱基堆积距离为0.34nm；（4）一条链的核苷酸序列可以决定另一条互补链的核苷酸序列。（三）Watson-Crick 的DNA 双螺旋四）双螺旋结构稳定双螺旋结构的作用力为氢键、碱基堆积力（即疏水作用）和环境中正离子的作用。双螺旋分子中糖分子与纵轴平行，与碱基平面垂直。碱基的配对使得双螺旋DNA 分子在复制时以半保留的形式进行。（五）DNA 双螺旋分子结构的不同类型主要有三种，分别命名为A、B 和C 型。其中B 型与Watson-Crick 提出的模型一致，A 和C 型在低相对湿度的条件下形成，它们的螺距都比B
3、 型要短，A 型DNA 的结构与DNA 和RNA 的杂合链相似。Z 型DNA 首先在富含GC 的DNA 短片段中发现，后用抗体证明天然DNA 中也有，它是一种左手螺旋，在细胞中可能与基因表达的调控有关。1Z-DNA 的结构特点糖磷骨架呈“之”字形（Zigzag）走向。左旋。G 的糖苷键呈顺式（Syn），使G 残基位于分子表面。大沟消失，小沟窄而深。每个螺旋有12bp。2ZDNA 存在的条件高盐：NaCl2Mol/L，MgCl20.7 Mol/LPu，Py 相间排列。在活细胞中如果有m5C，则无需嘌呤-嘧啶相间排列，在生理盐水的浓度下可产生Z 型将结构。在体内多胺化合物，如精胺和亚胺及亚精胺等阳
4、离子，可和磷酸基因结合，使B-DNA 转变成Z-DNA。某些蛋白质如Z-DNA 结合蛋白带有正电荷，可使DNA 周围形成局部的高盐浓度微环境。负超螺旋的存在。3Z-DNA 的生物学意义可能提供某些调节蛋白的识别位点。啮齿类动物病毒的复制起始部位有d（GC）有交替顺序的存在；在SV40 的增强子中有三段8bp 的Z-DNA 存在。原生动物纤毛虫，有大、小两个核，大核有转录活性，小核与繁殖有关。Z-DNA 抗体以萤光标记后，显示仅和大核DNA 结合，而不和小核的DNA 结合，说明大核DNA 有Z-DNA 的存在，可能和转录调控有关。（六）DNA 分子的三螺旋结构和单链结构在DNA 分子中，镜像重复
5、序列可以回折，形成三螺旋结构。在某些病毒中，DNA 分子以单链形式存在。第四节 DNA 的高级结构（2）三、DNA 的三级结构（一）正螺旋和负螺旋负超螺旋右旋。正超螺旋左旋。DNA 双螺旋为右手螺旋。细胞中的环状DNA 一般呈负超螺旋，即右手螺旋不足导致部分碱基不能形成配对，分子通过整体拓扑学上的右旋来补足右手螺旋的不足，在数学上呈1：1，即分子整体右旋一圈来补双螺旋上的一圈不足。正超螺旋为双螺旋旋转过度，通过分子整体的左旋来解开过度的螺旋。（二）White 方程：L=T+WL（Linking nnmber）：链环数或称拓扑环绕数，指cccDNA 中一条链绕另一条链的总次数。其特点是：（1）L
6、 是整数；（2）在cccDNA 中任何拓扑学状态中其值保持不变；（3）右手螺旋的L 取正值。W（Writhing number）：扭曲数，即超螺旋数。其特点是：（1）可以是非整数；（2）是变量；（3）右手螺旋时，W 取负值。T（Twisting number）：缠绕数，即双螺旋的圈数。其特点是：（1）可以是非整数；（2）是变量；（3）右手螺旋时T 为正值。超螺旋的量度可以用超螺旋密度来表示：=（L-T）/T在天然DNA 中，约为-0.05，大约20 个双螺旋有1 个超螺旋。促旋酶（拓扑异构酶）的作用方式：四、DNA 与蛋白质复合物的结构组蛋白八聚体：（a）前面观；（b）顶面观；（c）沿着染色体纤维长轴的透视图；（d）DNA 与组蛋白空间结构的模式图。（a）核小体的结构图，前图为沿核小体轴观察的图示；后图为沿核小体轴垂直方向观察的图示；（b）一半核小体的结构图。第四节 RNA 的高级结构一、tRNA 的高级结构二、rRNA 的高级结构三、其他RNA 的高级结构
