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1、第十二章 蛋白质的生物合成（翻译）Chapter 12 Protein Biosynthesis，Translation蛋蛋白白质质的的生生物物合合成成过过程程，就就是是将将DNA传传递递给给mRNA的的遗遗传传信信息息，再再具具体体转转译译为为蛋蛋白白质质中中氨氨基基酸酸排排列列顺顺序序的的过过程程，这这一一过过程程被被称称为为翻翻译译（translation）。第一节 蛋白质生物合成体系Section 1 Protein Biosynthesis System20种氨基酸种氨基酸(AA)作为原料作为原料酶及众多蛋白因子，如酶及众多蛋白因子，如IF、EF、RF供能物质（供能物质（ATP、GT
2、P）、）、无机离子无机离子参与蛋白质生物合成的物质参与蛋白质生物合成的物质三种三种RNAmRNA（messengerRNA,信使信使RNA）rRNA（ribosomalRNA,核蛋白体核蛋白体RNA）tRNA（transferRNA,转移转移RNA）一、一、mRNAmRNA模板及遗传密码模板及遗传密码mRNA是是翻译的直接模板。翻译的直接模板。遗遗传传学学将将编编码码一一个个多多肽肽的的遗遗传传单单位位称称为为顺顺反反子子（cistron）。原原核核细细胞胞中中数数个个结结构构基基因因常常串串联联为为一一个个转转录录单单位位，转转录录生生成成的的mRNA可可编编码码几几种种功功能能相相关关的的
3、蛋白质，为蛋白质，为多顺反子（多顺反子（polycistron）。真真核核mRNA只只编编码码一一种种蛋蛋白白质质，为为单单顺顺反反子子（singlecistron）。多顺反子与单顺反子多顺反子与单顺反子mRNA上的遗传密码上的遗传密码作作为为指指导导蛋蛋白白质质生生物物合合成成的的模模板板，mRNA中中每每三三个个相相邻邻的的核核苷苷酸酸组组成成三三联联体体，代代表表一一个个氨氨基基酸的信息，此三联体就称为酸的信息，此三联体就称为密码密码（codon）。）。遗传密码共有遗传密码共有64种，其中：种，其中：起始密码（起始密码（initiationcodon）:AUG终止密码（终止密码（term
4、inationcodon）:UAA，UAG，UGA 标准的通用遗传密码表标准的通用遗传密码表从从mRNA5 端起始密码子端起始密码子AUG到到3 端终端终止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码止密码子之间的核苷酸序列，各个三联体密码连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为连续排列编码一个蛋白质多肽链，称为开放阅开放阅读框（读框（openreadingframe,ORF）。AUGUAAORF遗传密码具有以下特点：遗传密码具有以下特点：连续性连续性；简并性简并性；通用性通用性；方向性方向性；摆动性摆动性。1.1.连续性（连续性（c co ommalessmmaless）：）：遗传密码的特点遗传密码的特
5、点指编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连指编码蛋白质氨基酸序列的各个三联体密码连续阅读，密码间既无间断也无交叉。续阅读，密码间既无间断也无交叉。遗传密码的连续性遗传密码的连续性基因损伤引起基因损伤引起mRNA开放阅读框内的碱基发生开放阅读框内的碱基发生插入或缺失，可能导致插入或缺失，可能导致框移突变（框移突变（frameshiftmutation）。2.2.简并性（简并性（degeneracydegeneracy）：）：遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密遗传密码中，除色氨酸和甲硫氨酸仅有一个密码子外，其余氨基酸有码子外，其余氨基酸有2、3、4个或多至个或多至6个个三联体为其编码。三联体
6、为其编码。同一氨基酸存在多个不同的遗传密码的现象称同一氨基酸存在多个不同的遗传密码的现象称为遗传密码的为遗传密码的简并性简并性。遗传密码的简并性在保持遗传稳定性上具有重遗传密码的简并性在保持遗传稳定性上具有重要意义。要意义。遗传密码的简并性遗传密码的简并性3.3.通用性（通用性（universaluniversal）：）：蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到蛋白质生物合成的整套密码，从原核生物到人类都通用。人类都通用。已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植已发现少数例外，如动物细胞的线粒体、植物细胞的叶绿体等。物细胞的叶绿体等。密码的通用性进一步证明各种生物进化自同密码的通用性进一步证明各种
7、生物进化自同一祖先。一祖先。4.4.方向性（方向性（directiondirection）：）：指阅读指阅读mRNA模板上的三联体密码时，只能沿模板上的三联体密码时，只能沿53方向进行。方向进行。5.5.摆动性（摆动性（wobblewobble）：）：转运氨基酸的转运氨基酸的tRNA的反密码需要通过碱基互的反密码需要通过碱基互补与补与mRNA上的遗传密码上的遗传密码反平行配对反平行配对结合，但结合，但反密码与密码之间常常不严格遵守碱基配对规反密码与密码之间常常不严格遵守碱基配对规律，称为律，称为摆动配对摆动配对。密码子与反密码子的摆动配对密码子与反密码子的摆动配对tRNA反密码子反密码子第第1
8、位碱基位碱基IUGACmRNA密码子密码子第第3位碱基位碱基U,C,AA,GU,CUGU摆动配对现象示意图摆动配对现象示意图核核蛋蛋白白体体是是多多肽肽链链合合成成的的场场所所，是是由由多多种种rRNA与蛋白质组装形成的复合体。与蛋白质组装形成的复合体。二、二、rRNArRNA和核蛋白体和核蛋白体核核蛋蛋白白体体的的组组成成大肠杆菌核蛋白体的空间大肠杆菌核蛋白体的空间结构为一椭圆球体，其结构为一椭圆球体，其30S亚基呈哑铃状，亚基呈哑铃状，50S亚基带有三角，中间凹陷亚基带有三角，中间凹陷形成空穴，将形成空穴，将30S小亚基小亚基抱住，两亚基的结合面为抱住，两亚基的结合面为蛋白质生物合成的场所
9、。蛋白质生物合成的场所。1 1三个与三个与tRNAtRNA结合的位点：结合的位点：A位位：又又称称受受位位或或氨氨酰酰基基位位，可可与与新新进进入入的的氨基酰氨基酰tRNA结合；由大、小亚基成分构成。结合；由大、小亚基成分构成。P位位：又又称称给给位位或或肽肽酰酰基基位位，可可与与延延伸伸中中的的肽酰基肽酰基tRNA结合；由大、小亚基成分构成。结合；由大、小亚基成分构成。E位位：又又称称排排出出位位，空空载载tRNA脱脱离离核核蛋蛋白白体体前的结合位点；主要由大亚基成分构成。前的结合位点；主要由大亚基成分构成。核蛋白体大、小亚基的功能核蛋白体大、小亚基的功能原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式原
10、核生物翻译过程中核蛋白体结构模式A位：氨基酰位位：氨基酰位(aminoacylsite)P位：肽酰位位：肽酰位(peptidylsite)E位：排出位位：排出位(exitsite)2.2.与与模模板板mRNAmRNA和和起起始始tRNAtRNA结结合合位位点点：主主要要与与小小亚基有关。亚基有关。3.3.转转肽肽酶酶活活性性：将将给给位位上上的的肽肽酰酰基基转转移移给给受受位位上上的氨基酰的氨基酰tRNA，形成肽键；由大亚基成分构成。，形成肽键；由大亚基成分构成。4.4.GTPaseGTPase活活性性：水水解解GTP，获获得得能能量量；分分别别由由大大、小亚基成分构成。小亚基成分构成。5.5
11、.起动因子、延长因子及释放因子的结合位点起动因子、延长因子及释放因子的结合位点：分别由大、小亚基成分构成。分别由大、小亚基成分构成。在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白在蛋白质生物合成过程中，常常由若干核蛋白体结合在同一体结合在同一mRNA分子上，同时进行翻译，分子上，同时进行翻译，但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形但每两个相邻核蛋白之间存在一定的间隔，形成念球状结构。成念球状结构。由若干核蛋白体结合在一条由若干核蛋白体结合在一条mRNA上同时进行上同时进行多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多肽链的翻译所形成的念球状结构称为多聚核多聚核蛋白体（蛋白体（polysome）。多聚核蛋白体
12、示意图多聚核蛋白体示意图电镜下的多聚核蛋白体电镜下的多聚核蛋白体氨基酸臂氨基酸臂反反密码环密码环三、三、tRNAtRNA与氨基酸的活化与氨基酸的活化tRNAtRNA的三级结构示意图的三级结构示意图氨基酸的氨基酸的活化活化与与携带携带反应由反应由氨基酰氨基酰tRNA合成合成酶酶催化。催化。特定的特定的tRNA与相应的氨基酸结合，生成氨基与相应的氨基酸结合，生成氨基酰酰tRNA，从而由从而由tRNA携带活化的氨基酸参与携带活化的氨基酸参与蛋白质的生物合成。蛋白质的生物合成。（一）氨基酰（一）氨基酰-tRNA-tRNA合成酶合成酶氨基酸氨基酸+tRNA氨基酰氨基酰-tRNAATP AMPPPi氨基酰
13、氨基酰-tRNA合成酶合成酶 tRNAtRNA与酶结合的模型与酶结合的模型tRNA氨基酰氨基酰-tRNA合成酶合成酶ATP氨基酰氨基酰tRNA合成酶催化的反应合成酶催化的反应氨基酸氨基酸ATP-E氨基酰氨基酰-AMP-EPPi 第一步：活化反应第一步：活化反应第二步：连接反应第二步：连接反应氨基酰氨基酰-AMP-E tRNA 氨基酰氨基酰-tRNA AMP E氨基酰氨基酰-tRNA合成酶对底物氨基酸和合成酶对底物氨基酸和tRNA都有都有高度特异性。高度特异性。氨基酰氨基酰-tRNA合成酶具有校正活性（合成酶具有校正活性（proof-readingactivity）。）。氨基酰氨基酰-tRNA的
14、表示方法：的表示方法：Ala-tRNAAlaSer-tRNASerMet-tRNAMet能能够够识识别别mRNA中中5端端起起始始密密码码AUG的的tRNA是一种特殊的是一种特殊的tRNA，称为称为起始起始tRNA。在在原原核核生生物物中中，起起始始tRNA是是一一种种携携带带甲甲酰酰蛋蛋氨氨酸酸的的tRNA，即即fMet-tRNAifmet；而而在在真真核核生生物物中中，起起始始tRNA是是一一种种携携带带蛋蛋氨氨酸酸的的tRNA，即即Met-tRNAimet。在在原原核核生生物物和和真真核核生生物物中中，均均存存在在另另一一种种携携带带蛋蛋氨氨酸酸的的tRNA，识识别别非非起起动动部部位位
15、的的蛋蛋氨氨酸酸密密码码AUG。（二）起始（二）起始tRNAtRNA与多肽链合成起始有与多肽链合成起始有关的蛋白因子称为关的蛋白因子称为起起始因子（始因子（initiationfactor，IF）。四、起始因子（四、起始因子（IFIF）原核生物中存在原核生物中存在3种种起始因子，分别称为起始因子，分别称为IF1-3。在真核生物中存在在真核生物中存在9种种起始因子（起始因子（eIF）。）。IF的作用主要是促进核蛋白体小亚基与起始的作用主要是促进核蛋白体小亚基与起始tRNA及模板及模板mRNA结合。结合。原核和真核生物中各种起始因子的生物功能原核和真核生物中各种起始因子的生物功能与多肽链合成的延伸
16、过与多肽链合成的延伸过程有关的蛋白因子称为程有关的蛋白因子称为延长因子（延长因子（elongationfactor，EF）。五、延长因子（五、延长因子（EFEF）EF-Tu bound with ribosome原核生物中存在原核生物中存在3种种延长因子（延长因子（EF-TU，EF-TS，EF-G），），真核生物中存在真核生物中存在2种种（EF1，EF2）。）。EF的作用主要促使氨基酰的作用主要促使氨基酰tRNA进入核蛋白的受进入核蛋白的受体，并可促进移位过程。体，并可促进移位过程。多肽链合成的延长因子多肽链合成的延长因子 与多肽链合成终止并使与多肽链合成终止并使之从核蛋白体上释放相之从核蛋白体上释放相关的蛋白因子称为关的蛋白因子称为释放释放因子（因子（releasefactor，RF）。六、释放因子（六、释放因子（RFRF）Eukaryotic release factorRF在原核生物中有在原核生物中有3种种，在真核生物中只有，在真核生物中只有1种种。原核生物释放因子：原核生物释放因子：RF-1，RF-2，RF-3真核生物释放因子：真核生物释放因子：eRFRF的生物学功能主要有：的
