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1、第七讲 软体动物l软体动物门是动物界中除节肢动物以外最大的一门。软体动物是身体柔软，不分节，是三胚层、两侧对称，具有了真体腔的动物。据最新资料统计，现存软体动物约12万种，还有3万5千个化石种。河蚌、田螺、蜗牛、乌贼、章鱼等都为我们所熟悉。l本门动物广泛分布于海洋、淡水和陆地，与人类关系密切。如：l可食用种类是人类蛋白食物的主要来源之一。l珍珠、贝雕等可成工艺品、装饰品。l医学贝类作为寄生吸虫的中间寄主，可间接危害人类健康。l软体动物中很多种类都有很高的食用价值，我国沿海盛产的墨斗鱼（乌贼）是我国四大渔产之一（即大黄鱼、小黄鱼、带鱼及墨鱼）。腹足类的鲍、玉螺、红螺，陆生的大蜗牛；双壳纲的牡蛎、
2、扇贝、贻贝、江瑶、蛏、蚶等，头足类的各种乌贼、柔鱼、章鱼等都是人们喜食的上等佳肴，它们不仅肉质鲜美，而且含有丰富的蛋白质、维生素等。可做食用的种类远不止上面所列举的代表。l大量的贝类除了鲜食还可做成各种加工食品，例如牡蛎可做成罐头（蠔肉及蠔油），淡菜、贻贝、江瑶等制成干制品，我国生产的上述制品行销许多国家。我国沿海历来有人工养殖贝类的历史。l大量的软体动物还可做为装饰品。天然生产或人工养殖的珍珠是名贵的装饰品，可做成项链、指环、耳环等。我国不仅用海产贝类养珠，也利用淡水的珍珠蚌，三角蚌等培育珍珠。珍珠生产中某些产品，或天然贝类的珍珠层可珍珠霜等。我国历史悠久的贝雕艺术，近年来也发展迅速。此外许
3、多形状奇特、色彩艳丽的各种名贵贝类，例如宝贝、玉螺、榧螺、梯螺等等从18世纪以来就是人们喜爱的收藏品。l许多软体动物可做中药材。利用珍珠、珍珠粉、石决明（鲍壳）可治疗高烧、惊风、高血压、疮疖等疾病；利用海螺蛸、牡蛎壳等治疗胃溃疡、胃出血、痢疾等消化道疾病；贝类的肉质可滋补气血，增强体质更是众所周知。l大量的贝类可做家禽的饲料，大型贝壳可烧制石灰或作成工业原料，在经济上也有一定的价值 l软体动物对人类也有有害的方面。l一些软体动物作为人畜寄生虫病的中间寄主，对人类有较大的危害。例如钉螺、扁卷螺、锥实螺类，它们在传播及保存疾病方面起了重要作用。还有船蛆、凿石蛤等对港湾、码头、船舶等造成经济损失；固
4、着生活的牡蛎、贻贝等固着在船底、海底电缆、管道；造成航海及通讯的故障；l蜗牛、蛞蝓取食蔬菜水果；锈凹螺等危害人工养殖的海带；骨螺、玉螺等取食养殖贝类等；给种植业及养殖业都带来危害，造成相当的经济损失。一、软体动物的基本特征l（一）基本结构和身体划分l1、软体动物身体柔软，不分节，是三胚层、两侧对称（也有不对称类型），具有了真体腔的动物。软体动物的真体腔是由裂腔法形成，也就是中胚层所形成的体腔。但软体动物的真体腔不发达，仅存在于围心腔及生殖腺腔中，所以真体腔出现的意义将留待环节动物门中论述。l2、不同的软体动物在形态结构上都可以分为头、足、内脏团及外套膜及贝壳5部分。头位于身体的前端；足位于头后
5、、身体腹面，是由体壁伸出的一个多肌肉质的运动器官；内脏团位于身体背面，是由柔软的体壁包围着的内脏器官；外套膜是由身体背部的体壁延伸下垂形成的一个或一对膜，外套膜与内脏囊之间的空腔即为外套腔。由外套膜向体表分泌碳酸钙，形成一个或两个贝壳包围整个身体，少数种类壳被体壁包围或壳完全消失。这些基本结构在不同的纲中有很大的变化与区别。（二）贝壳l体表具贝壳是软体动物最具代表性的特征之一，因而软体动物常称为“贝类”。不同类群贝壳数目、形态，是人类认识软体动物的主要依据。贝壳从横切面上分为三层，外表一层叫角质层或壳皮，中间最厚的一层称棱柱层或壳层，最内一层是珍珠层。软体动物的贝壳由外套膜分泌而成，其主要功能
6、是保护软体部分。有些软体动物贝壳退化或消失。（三）消化系统l消化系统包括：口（双壳纲动物无口）、食道、胃、肠、肛门及胃周围的消化腺。除了双壳类外，大多数软体动物都有特殊取食构造，称为齿舌。齿舌上细齿的形态，数目不同，为软体动物分类重要依据。（四）呼吸l水中生活的软体动物用鳃和外套膜呼吸。鳃由外套膜内壁突起形成，里面有血管、肌肉和神经。典型的鳃为栉状，由鳃轴和两侧的鳃片（丝）组成，不同种类鳃的结构差别很大，如：河蚌的鳃为瓣状；腹足纲后鳃类的鳃是由体表向外突起而成的二次性鳃（次生性鳃）。蜗牛等陆生软体动物和少数水生软体动物可借用由外套膜形成的“肺”来进行呼吸。l二次性鳃又叫次生性鳃。l与本鳃不同。
7、是腹足纲的后鳃类的呼吸器官，是由体表向外突起的膜状结构。（五）体腔l软体动物的体腔为真、假体腔并存的形式。真体腔退化为遗迹，残留在围心腔及生殖器官和排泄器官的管腔内，而假体腔广泛存在于器官、组织之间的间隙内，其中充满血浆，称为血窦，而成为循环系统的一部分。（六）循环l由于血窦的存在，大多数软体动物的循环系统称为开管式循环系统。包括：心脏（心室、心耳）、血窦、动脉、静脉。开管式循环与软体动物缓慢的运动方式相适应，但头足类（十腕目）则是闭管式循环，即动、静脉间由微血管相连，体腔也发达。这与其敏捷活动的运动方式相适应。其血液一般无色或淡蓝色，含血青素。（七）排泄l软体动物的排泄器官与扁形动物和假体腔
8、动物不同，不是原肾型，而是由中胚层和外胚层共同发生形成的，称为肾脏。这与环节动物的后肾管同源。它有两个开口，一端以肾口开口于围心腔（真体腔），可收集血浆中的代谢废物；另一端以肾孔开口于外套腔。肾脏的腺体部分富含血管亦可收集血浆中的代谢废物。（八）神经系统和感官l较低等类型的神经系统是由围食道神经环和从那里发出的一对足神经索、一对脏神经索为主干组成的。大多数软体动物所具有的典型的神经系统是由脑、足、侧、脏四对神经节和其间的神经链索组成。软体动物的感官主要有：眼、触角、平衡囊等。更高等的头足纲的神经系统和感官很发达。（九）生殖与发育l在软体动物不同类群中，雌雄异体或雌雄同体，体内受精或体外受精、卵
9、生或卵胎生的情况都有。受精卵的早期卵裂，除头足纲以外都是螺旋式卵裂，与扁形动物、线形动物极为相似。大多海产软体动物的个体发育都要经过一个能自由游泳的担轮幼虫阶段。有的还要经过第二个幼虫期面盘幼虫期。少数软体动物如：头足类和部分腹足类是直接发育的。二、软体动物主要类群l（一）单板纲：生活于深海，有8个种。只有一帽状贝壳，故称单板纲。本纲动物身体两侧对称，头部不发达。各器官表现为重复排列，数目较多，学者认为这是原始分节现象。1952年才在哥斯达黎加深海处发现活体。此类动物活化石的发现对探讨软体动物的起源、演化及与环节的亲缘关系提供了重要证据。代表动物：新蝶贝。l（二）多板纲：通称石鳖，23cm长，
10、黑褐色。头部不明显。全部生活在海洋中。因为身体背面有8片瓦状排列的贝壳而得名。已知600种，生活于海洋潮间带。用齿舌刮取岩石表面的藻类为食。受刺激时身体可卷曲成球状。多板纲动物没有集中的神经节，其神经系统由体前端的围食道神经环和向后发出的两对神经索组成，神经索之间有横神经相联络，类似于扁形动物的“梯形神经系统”，因而也称为双神经纲动物。l（三）无板纲：为一类海产原始软体动物。身体多延长（5cm左右）呈蠕虫状，没有贝壳。身体腹面常有一条腹沟（由外套膜下卷形成），因而也称沟腹类。已发现250种。常见种类：新月贝、毛皮贝等。l（四）腹足纲：分布广泛，为软体动物最大的纲，有75000种。只有一个壳，一
11、般为螺旋形，统称螺类。头部发达，其上有眼和触角。足部宽大，适于爬行。最大特点是其体制不对称。身体扭转成8字。海产种类有担轮幼虫期，也有面盘幼虫期。腹足纲不对称体制的形成l寒武纪早期地层中的化石表明：当时一些腹足类的壳是对称的。现代胚胎学和比较形态学的研究也表明：腹足类胚胎发育到担轮幼虫时也一直是对称的，但发育到面盘幼虫时身体出现了扭转。这说明早期的腹足类的体制是两侧对称的，而现在不对称的体制是在后来的进化过程中形成的。l古生物的证据证明，腹足类的祖先在背方有一个扁平、简单的贝壳，随着腹足类的身体的增长，以及由于头部和内脏团需要缩入贝壳下，使得身体背部不断隆起，贝壳也随身体的隆起而增加了高度，逐
12、渐成为长圆锥形。为了减少在水中运动的阻力，身体开始发生平面旋转。l但是这样却将外套腔压在壳下，使原来从体前到体后的水流受阻，影响了呼吸、排泄等生理活动。于是腹足类的身体便逐渐发生了扭转，即原来的出水口从身体的后方转到了前方，外套膜、内脏团也随着发生了180度的扭转。这样身体一侧的器官的发育便受到阻碍，以至一侧的鳃、心耳、肾便退化消失，而原来平行的两条神经索则扭转成为“8”字形。腹足类的不对称体制就这样形成了。l不对称体制形成后，腹足纲的后鳃类由于目前尚无法确定的原因，它们的贝壳出现了退化，于是内脏又发生了反扭转，外套腔开口连同鳃和肛门等再转回到身体后端，原来被扭成“8”字形的神经索也恢复平行了
13、，但是已经退化的器官则不能重新发生了。所以虽然后鳃类的外形又成为两侧对称，但是内脏器官仍然是左右不对称的。腹足纲的生态 腹足纲一部分淡水生活种类，是人畜等寄生吸虫的中间寄主，间接危害人类健康。统称医学贝类。腹足类除了生活于海洋和淡水中外，还有约3.5万种营陆地生活。广泛分布，喜马拉雅山都有。腹足纲的经济价值l腹足纲动物有很好的经济价值。贝壳观赏价值高，为人收藏。如：唐冠螺、虎斑宝贝、笋螺、竖琴螺、蜘蛛螺、芋螺、骨螺等。l鲍为海中之珍品。贝壳称石决明，是名贵中药材。腹足纲主要类群：l（1）前鳃亚纲：壳大，具厣，神经扭转，鳃在心前方。海水、淡水中均有生活。如：鲍、田螺。l（2）后鳃亚纲：多数贝壳退
14、化，鳃和心耳一般在心室的后方。全部海生。后鳃类常具美丽颜色，体表常向外突出形成次生性鳃。如：海牛。l（3）肺螺亚纲：陆生或淡水生，有壳无厣，本鳃消失，用“肺”（外套腔内壁在壳内形成）呼吸。如：扁卷螺、蜗牛、蛞蝓。（五）双壳纲l因其具有左右两片可并合的贝壳而得名。双壳类大多海产，少数生活于淡水。已知约30000种，是软体动物门中第二大纲。本纲动物多在水底泥沙中营穴居生活，它们的身体左右侧扁，足部呈斧刃状，可用来快速潜沙。头部完全退化，无口腔和齿舌，取食仅靠瓣状的鳃过滤随外界水流带来的微小生物和有机碎屑。原始种类具栉鳃，高等种类具瓣鳃。常见种类有：紫贻贝、扁贝、蚶、牡蛎、珍珠贝、河蚌（无齿蚌）三角
15、帆蚌等。l河蚌是软体动物的代表及主要实验动物。l河蚌的生殖l三角帆蚌是淡水育珠的主要种类。l扇贝等是重要海产经济类软体动物，为人类蛋白质食物和装饰品等的重要来源。l船蛆等是渔船、海港的害虫。（六）掘足纲l已知约350种。全部海洋穴居。其贝壳呈管形，两端开口，形状似牛角，俗称角贝。足呈柱状，可由壳口伸出，挖掘泥沙，所以称掘足类。本纲种类无头，具两片外套膜，被认为与双壳纲亲缘关系最近。热带海洋中较多。可制成装饰品。如：角贝。（七）头足纲l全部海产。身体结构和功能与快速运动的取食方式相适应。l外套膜有发达肌肉。l足生于口前方，围在口周围，特化成腕和喷水管。l原始种类有壳，多数种类贝壳退化成角质或石灰
16、质内壳被外套膜包起。l神经系统高度集中，形成发达的脑，由中胚层生成的软骨匣保护。头足类眼的结构复杂程度已达到脊椎动物水平。l循环系统为闭管式。l早期卵裂为盘裂，直接发育。l主要类群：l（1）鹦鹉螺亚纲：鹦鹉螺生活于5060米深热带海洋中。为头足纲中具有外壳的原始种类。壳内有30多个可贮气的壳室，壳室间由连室细管贯通。生活时，可通过调节气室空气分量，沉浮于海洋中。软体部分腕的数目有数十条。具鳃二对，也称四鳃类。有活化石之称。我国南海有分布。l（2）蛸亚钢：壳被外套膜包被或退化。腕10个（十腕目：其中1对腕触腕长，腕上有吸盘，内壳角质或石灰质。如：乌贼墨斗鱼、枪乌贼鱿鱼）或8个（八腕目：内壳退化，腕上密布吸盘。如：章鱼），腕有吸盘，鳃、心耳、肾均有2个。三、软体动物门小结三、软体动物门小结 l软体动物为动物界第二大门类。是目前已知最早能在陆地上生活的动物。三胚层，两侧对称或次生性不对称（腹足纲），身体柔软不分节，一般可将身体分为头、足、内脏团、外套膜和贝壳五部分。体外具1、2或8片贝壳，有些种类的贝壳被包入体内甚至完全消失。l真体腔不发达，心脏分心室和心耳，循环系统开管式但头足纲为闭管式。
