生化第八章生物氧化

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1、目录目录第八章第八章生物氧化生物氧化Biological Oxidation第一页，共八十二页。目录目录物物质质在在生生物物体体内内进进行行氧氧化化称称生生物物氧氧化化(biological oxidation)，主主要要指指糖糖、脂脂肪肪、蛋蛋白白质质等等在在体体内内分分解解时时逐逐步步释放能量，最终生成释放能量，最终生成CO2 和和 H2O的过程。的过程。糖糖 脂肪脂肪 蛋白质蛋白质 CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP热能热能n生物氧化的概念生物氧化的概念 第二页，共八十二页。目录目录糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸

2、 乙酰乙酰CoA TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 n 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程第三页，共八十二页。目录目录第一节第一节 氧化呼吸链是由具有电子传递功能氧化呼吸链是由具有电子传递功能的复合体组成的复合体组成第四页，共八十二页。目录目录生生物物体体将将NADH+H+和和FADH2彻彻底底氧氧化化生生成成水水和和ATP的的过过程程与与细细胞胞的的呼呼吸吸有有关关，需需要要消消耗耗氧氧，参参与与氧氧化化还还原原反反应应的的组组分分由由含含辅辅助助因因子子的的多多种种蛋蛋白白酶酶复复合合体体组组成成，形形 成成 一一 个个 连连 续

3、续 的的 传传 递递 链链 ， 因因 此此 称称 为为 氧氧 化化 呼呼 吸吸 链链（oxidative respiratory chain）。也也称称电电子子传传递递链链(electron transfer chain)。n氧化呼吸链的定义氧化呼吸链的定义第五页，共八十二页。目录目录酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形酶复合体是线粒体内膜氧化呼吸链的天然存在形式，所含各组分具体完成电子传递过程。电子传递过程式，所含各组分具体完成电子传递过程。电子传递过程释放的能量驱动释放的能量驱动H+移出线粒体内膜，转变为跨内膜移出线粒体内膜，转变为跨内膜H+梯度的能量，再用于梯度的能量，再用于ATP

4、的生物合成。的生物合成。 一、一、氧化呼吸链由氧化呼吸链由4 4种具有传递电子能种具有传递电子能力的复合体组成力的复合体组成第六页，共八十二页。目录目录人线粒体呼吸链复合体人线粒体呼吸链复合体复合体复合体酶名称酶名称质量质量(kD)多肽多肽链数链数功能辅基功能辅基含结合位点含结合位点复合体复合体NADH-泛醌泛醌还原酶还原酶85039FMN，Fe-SNADH（基质侧）（基质侧）CoQ（脂质核心）（脂质核心）复合体复合体琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌还原酶还原酶1404FAD，Fe-S琥珀酸（基质侧）琥珀酸（基质侧）CoQ（脂质核心）（脂质核心）复合体复合体泛醌泛醌-细胞色细胞色素素C还原酶还原酶250

5、11血红素血红素bL, bH, c1,Fe-SCyt c（膜间隙侧）（膜间隙侧）细胞色素细胞色素c131血红素血红素cCyt c1， Cyt a复合体复合体细胞色素细胞色素C氧氧化酶化酶16213血红素血红素a，a3，CuA, CuBCyt c（膜间隙侧）（膜间隙侧） 泛醌不包含在上述四种复合体中。泛醌不包含在上述四种复合体中。第七页，共八十二页。目录目录 Cytcox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 QH2 Q 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 QH2 Q 4H+4H+4H+4H+Cytcox Cytcred Cytcre

6、d 4H+4H+电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置第八页，共八十二页。目录目录 Cytcox NADH+H+ NAD+ 1/2O2+2H+ H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 QH2 Q 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 4H+4H+4H+4H+Cytcox Cytcred Cytcred 4H+4H+电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置电子传递链各复合体在线粒体内膜中的位置第九页，共八十二页。目录目录复合体复合体又称又称NADH-NADH-泛醌还原酶或泛醌还原酶或NADHNADH脱氢酶，脱氢酶，接受来自接受来自NADH+HNAD

7、H+H+ +的电子并转移给泛醌的电子并转移给泛醌（ubiquinoneubiquinone）。）。复合体复合体可催化两个同时进行的过程：可催化两个同时进行的过程： 电子传递：电子传递： NADHFMNFe-S CoQNADHFMNFe-S CoQ 质子的泵出：质子的泵出：复合体复合体有质子泵功能，每传递有质子泵功能，每传递2 2个电子可将个电子可将4 4个个H H+ +从内膜基质侧泵到胞浆侧。从内膜基质侧泵到胞浆侧。（一）（一） 复合体复合体将将NADH+H+中的电子传递给泛醌中的电子传递给泛醌第十页，共八十二页。目录目录NAD+和和NADP+的结构的结构R=H: NAD+; R=H2PO3:

8、 NADP+ 第十一页，共八十二页。目录目录NAD+（NADP+）和）和NADH（NADPH）相互转变）相互转变氧化还原反应时变化发生在氧化还原反应时变化发生在五价氮五价氮和和三价氮三价氮之间。之间。第十二页，共八十二页。目录目录FMN结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧氧化化还还原原反反应应时时不不稳稳定定中中间间产产物物是是FMN。在在可可逆逆的的氧氧化化还原反应中显示还原反应中显示3种分子状态，属于种分子状态，属于单、双电子传递体。单、双电子传递体。 第十三页，共八十二页。目录目录铁铁硫硫蛋蛋白白中中辅辅基基铁铁硫硫中中心心(Fe-S)含含有

9、有等等量量铁铁原原子子和和硫硫原原子子，其其中中一一个个铁铁原原子子可可进进行行Fe2+ Fe3+e 反反应应传传递电子。递电子。属于单电子传递体属于单电子传递体。 表示无机硫表示无机硫第十四页，共八十二页。目录目录 铁硫蛋白铁硫蛋白 SS无机硫无机硫半胱氨酸硫半胱氨酸硫第十五页，共八十二页。目录目录泛泛醌醌（辅辅酶酶Q, CoQ, Q）由由多多个个异异戊戊二二烯烯连连接接形形成成较较长长的的疏疏水水侧侧链链（人人CoQ10），氧氧化化还还原原反反应应时时可可生生成成中中间间产产物物半半醌醌型型泛泛醌醌。内内膜膜中中可可移移动动电电子子载载体体，在在各各复复合合体体间间募募集集并并穿穿梭梭传传

10、递递还还原原当当量量和和电电子子。在在电电子子传传递递和和质质子子移移动动的偶联中起着核心作用。的偶联中起着核心作用。 第十六页，共八十二页。目录目录复合体复合体的功能的功能 NADH+H+ NAD+ FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2第十七页，共八十二页。目录目录复合体复合体是三羧酸循环中的是三羧酸循环中的琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶，又称，又称琥琥珀酸珀酸-泛醌还原酶泛醌还原酶。电子传递：电子传递：琥珀酸琥珀酸FAD几种几种Fe-S CoQ复合体复合体没有没有H+泵的功能泵的功能。（二）复合体（二）复合体将电子从琥珀酸传递到泛醌将电子从琥珀酸传递到泛醌第十八

11、页，共八十二页。目录目录第十九页，共八十二页。目录目录（三）复合体（三）复合体将电子从还原型泛醌传递给细胞将电子从还原型泛醌传递给细胞色素色素c c复合体复合体又叫又叫泛醌泛醌-细胞色素细胞色素C还原酶还原酶。人。人复合体复合体含有细胞色素含有细胞色素b(b562, b566)、细胞色素、细胞色素c1和一种和一种可移动的铁硫蛋白可移动的铁硫蛋白(Rieske protein)。泛醌泛醌从复合体从复合体、募集还原当量和电子并穿梭传递募集还原当量和电子并穿梭传递到复合体到复合体。电子传递过程：电子传递过程：CoQH2(Cyt bLCyt bH) Fe-S Cytc1Cytc第二十页，共八十二页。目

12、录目录细胞色素细胞色素(cytochrome, Cyt) 细胞色素是一类以细胞色素是一类以铁卟啉为辅基的催化电子传递铁卟啉为辅基的催化电子传递的酶类的酶类，根据它们吸收光谱不同而分类。，根据它们吸收光谱不同而分类。第二十一页，共八十二页。目录目录复合体复合体的电子传递通过的电子传递通过“Q循环循环”实现。实现。复合体复合体每传递每传递2个电子个电子向内膜胞浆侧释放向内膜胞浆侧释放4个个H+，复合体复合体也有质子泵也有质子泵作用作用。Cyt c是是呼吸链唯一水溶性呼吸链唯一水溶性球状蛋白球状蛋白，不包含在复合，不包含在复合体中。将获得的电子传递体中。将获得的电子传递到复合体到复合体。第二十二页，

13、共八十二页。目录目录人复合体人复合体又称又称细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶(cytochrome c oxidase)。电子传递：电子传递：Cyt cCuACyt aCyt a3CuBO2Cyt a3CuB形成活性双核中心，将电子传递给形成活性双核中心，将电子传递给O2。复复合体合体也也有质子泵功能，有质子泵功能，每传递每传递2个电子使个电子使2个个H+跨内跨内膜向胞浆侧转移膜向胞浆侧转移 。（四）复合体（四）复合体将电子从细胞色素将电子从细胞色素C传递给氧传递给氧第二十三页，共八十二页。目录目录复复合合体体的的电电子子传传递递过过程程第二十四页，共八十二页。目录目录细细胞胞色色素素c氧氧化化

14、酶酶CuB-Cyta3中中心心使使O2还还原原成成水水的的过过程程，有有强强氧氧化化性性中中间间物物始始终终和和双双核核中中心心紧紧密密结结合合，不不会会引引起起细胞损伤。细胞损伤。第二十五页，共八十二页。目录目录1、NADH氧化呼吸链氧化呼吸链NADH 复合体复合体CoQ 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O22 2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链 琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 CoQ 复合体复合体Cyt c 复复合体合体O2二、二、NADH和和FADH2是氧化呼吸链的电子供是氧化呼吸链的电子供体体根根据据电电子子供供体体及及其其传传递递过过程程，目目前前认认为为，氧氧化化呼吸链有两条途

15、径：呼吸链有两条途径：第二十六页，共八十二页。目录目录NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCyt bCyt cCyt cCyt aa3O2NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 FADH2氧化呼吸链氧化呼吸链第二十七页，共八十二页。目录目录标准氧化还原电位标准氧化还原电位特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断还原状态呼吸链缓慢给氧还原状态呼吸链缓慢给氧将呼吸链拆开和重组将呼吸链拆开和重组 氧化呼吸链各组分的顺序排列是氧化呼吸链各组分的顺序排列是由以下实验确由以下实验确定的定的第二十八页，共八十二页。目录目录呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位呼吸链中各种氧化还原对的标准氧化还原电位氧

16、化还原对氧化还原对E0(V)氧化还原对氧化还原对E0(V)NAD+ /NADN+H+0.32Cyt c1 Fe3+ /Fe2+0.22FMN /FMNH20.219Cyt c Fe3+ /Fe2+0.254FAD /FADH20.219Cyt a Fe3+ /Fe2+0.29Cyt bL(bH) Fe3+/Fe2+0.05(0.10)Cyt a3 Fe3+ /Fe2+0.35Q10 /Q10H20.061/2O2 /H2O0.816第二十九页，共八十二页。目录目录第二节第二节 氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与氧化磷酸化将氧化呼吸链释能与ADP磷酸化偶联生成磷酸化偶联生成ATP第三十页，共八十二页。目录目录底底物物水水平平磷磷酸酸化化(substrate level phosphorylation)与与脱脱氢氢反反应应偶偶联联，生生成成底底物物分分子子的的高高能能键键，使使ADP(GDP)磷磷酸化生成酸化生成ATP(GTP)的过程。不经电子传递。的过程。不经电子传递。氧氧化化磷磷酸酸化化 (oxidative phosphorylation)是是指指在在呼呼吸吸链链电电子子传传递递过过程程中