生物膜形状的液晶理论模型

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1、提要：I.物质科学中的形状问题；II.细胞生物膜模型；III.生物膜形状液晶模型理论；IV.闭合膜的形状研究V.红血球形状问题VI.开口膜的形状研究VII.倾斜螺旋膜理论VIII.近晶相SA液晶焦锥织构问题IX.富勒烯与纳米碳管的形状问题；第一页，共三十三页。I. 物质科学中的形状问题物质科学中的形状问题1. 晶体的平衡形状vN. Stensen (1669)对天然矿石的观察得到晶面角不变定律。vG. Wulff (1901)提出构造平衡晶体形状理论，证明晶体曲面一定是凸(Convex)的。第二页，共三十三页。v肥皂膜-极小曲面，J. Plateau (1803)，仍未完全解决。v肥皂泡-球形

2、，T. Young (1805), P.S. Laplace (1806)“H=常数 在三维空间只有球形解”-Alexandrov (1950s) 曲面的内蕴几何2. 流体膜的形状流体膜的形状R第三页，共三十三页。3. 薄壳的弹性理论薄壳的弹性理论vS.D. Possion (1821):- S. Germain, G.R. Kirchhoff, F. Casorati, and E.H. LovevW. Schadow (1922)-Laplace-Beltram算符v曲面的 T.J. Willmore (1982)问题第四页，共三十三页。II. 细胞生物膜的模型细胞生物膜的模型.类脂结构类

3、脂结构Polar head-hydrophilicNon-polar tails-hydrophobicChemical and schematic structures of the phospholipid水中的类脂分子组成一个双层，其水中的类脂分子组成一个双层，其中亲水的极性头部把疏水的尾链中亲水的极性头部把疏水的尾链（烃链）从膜周围的水环境中屏蔽（烃链）从膜周围的水环境中屏蔽起来）起来）第五页，共三十三页。生物膜的流体镶嵌模型生物膜的流体镶嵌模型Fluid mosaic model(Singer & Nicholson, 1972)M. Edidin, Nature Reviews M

4、olecular Cell Biology 4, 414 (2003)第六页，共三十三页。细胞及生物膜的力学行为细胞及生物膜的力学行为M. Daoa,et al.,Journal of the Mechanics and Physics of Solids，51 (2003) 2259 2280第七页，共三十三页。4 细胞及生物膜的力学行为细胞及生物膜的力学行为v对生物膜的形状的研究基于以下几个假设:磷脂分子可以简化为极性的棒；膜的厚度（约为4纳米）远远小于膜的尺度（约为几个微米）；膜的弯曲刚度约为20kT(Duwe et al.1990, Mutz et al. 1990)，这里k为玻尔茨曼

5、常数,T为正常体温；所以在常温下对于弯曲的膜，可以忽略其热涨落。膜的两侧存在非对称的因素。v从数学上看来，生物膜可以被看成是一个光滑曲面，而从物理上看来，生物膜处于液晶相。 第八页，共三十三页。II. 生物膜形状的液晶模型理论生物膜形状的液晶模型理论液晶指向矢弹性自由能: F.C. Frank(1958)液晶盒长形分子的平均指向第九页，共三十三页。W. Helfrich液晶生物膜模型第十页，共三十三页。闭合膜形状研究v膜的表面可以视为一个光滑的曲面膜的表面可以视为一个光滑的曲面.Helfrich free energyW. Helfrich, Z. Naturforsch. C 28, 693

6、 (1973)第十一页，共三十三页。闭合膜的形状方程.闭合生物膜泡的平衡形状的方程闭合生物膜泡的平衡形状的方程It is called the shape equation orthe generalized Laplace equationZ. C.Ou-Yang and W. Helfrich, Phys. Rev. Lett. 59, 2486 (1987)五类解析解：球面、柱面、环面、双凹碟面和超Delaunay曲面 第十二页，共三十三页。轴对称泡方程第十三页，共三十三页。以前的轴对称泡方程H. Deulin & W. Helfrich(1976); J. Jenkins (1977)

7、; M. Peterson (1985); S. Sevetina, & B. Zeks (1989); L.Miao, B.Fourcarde, M.Rao, M. Wortis, & R.K.P. Zia (1991).第十四页，共三十三页。J. Berndl, J. Ks, R. Lipowsky, E. Cackmann, & U. Seifert (1990); U. Seifert (1991); U. Seifert, K. Berndl, & R. Lipowsky (1991).第十五页，共三十三页。球形膜泡解的生物功能蛋白质输运：胞饮，胞吞膜泡满足的约束条件：膜泡满足的约束

8、条件：球形解球形解第十六页，共三十三页。柱形膜泡解膜泡满足的约束条件：膜泡满足的约束条件：柱形解柱形解第十七页，共三十三页。红血球(红)，血小板(蓝)，淋巴细胞(绿)。(http:/library.thinkquest.org/C004535/eukaryote_examples.html)红血球形状问题1.人红血球的形状问题v人体细胞中唯一无核的细胞，其形状完全取决于生物膜的物理特性及所处的生理环境。v静止的人红细胞为什么是非凸、非球的双凹碟形？第十八页，共三十三页。2. 历史上生物力学家对红血球形状的解释历史上生物力学家对红血球形状的解释vE. Ponder (1948)-最佳的携氧循环的

9、需要vY.C. Fung & P. Tong (1968)-膜的厚度变化。但电镜观察发现膜厚度是均匀的。vL. Lopez et al (1968)-膜表面的电荷分布不均匀。但Greer & Baker (1970)实测发现电荷分布是均匀的。vJ.R. Murphy (1965)-胆固醇在膜的表面分布不均匀。但P. Seeman et al (1973)实验证明是均匀的。结论：冯元桢生物力学，岗小天(日)生物流变学指出“有关双面凹园盘的形成机理尚未明了”（岗小天书，p53，科学出版社，1988）。第十九页，共三十三页。红血球解 H. Naito, M. Okuda, Z.C. Ou-Yang

10、(1993)C0的生理意义Ou-Yang, Hu J.G., & Liu J.X. 1992第二十页，共三十三页。http:/zh.wikipedia.org/upload/1/13/Redbloodcells.jpgH. Naito, M. Okuda, and Z. C.Ou-Yang,Phys. Rev. E 48, 2304 (1993).Biconcave discoidal shape of normal red cell.Torus正常红血球的形状v90年代教科书Molecular and Cell BiophysicsR.J. Nossal & H. Lecar, (Addis

11、on-Wesley, 1991)已把W. Helfrich理论正式作为红血球形状的解释。第二十一页，共三十三页。救生圈泡解Z. C.Ou-Yang, Phys. Rev. A 41, 4517(1990)Exp:M. Mutzand D. Bensimon, Phys. Rev. A 43, 4525 (1991)TorusRrv实验验证vM. Muty & D. Bensimon, PRA, 1991, 24个环vA.S. Rudolph et al, Nature, 1991, 在Phospholip膜实验vZ. Lin et al, Langmuir, 1994, 在Micelles实验

12、第二十二页，共三十三页。球泡的多角形变与麦琳H. Hotani, J. Mol. Biol. 178, 113 (1984)第二十三页，共三十三页。Zhou J.J. et al, IJMPB 15 (2001) 2977第二十四页，共三十三页。开口膜的形状研究.Opening process of lipid vesicles by TalinA. Saitoh, K. Takiguchi, Y. Tanaka, and H. Hotani,Proc. Natl. Acad.Sci. 95, 1026 (1998)第二十五页，共三十三页。开口膜的自由能由Gauss-Bonnet定理可得：第二

13、十六页，共三十三页。形状方程和边界条件Z. C.Tuand Z. C.Ou-Yang, Phys. Rev. E 68, 61915 (2003)边界条件与 Capovilla等人的结果比较符合，还可以适用于多边界的开口膜.边界条件边界条件形状方程形状方程第二十七页，共三十三页。. 倾斜螺旋膜理论1993, 1996 Schnur等(Science, PNAS, PRL)认为本理论比 de Gennes, Lubensky-Prost两种理论更加符合实验。第二十八页，共三十三页。胆结石膜螺旋结构理论 Komura, Ou-Yang, PRL 81 (1998) 473v两种螺旋膜：(1)边缘指

14、向矢投影同向平行; (2)指向矢投影反平行。理论证明前者为低螺角45o；后者v实验 D.S. Chung, et al, PNAS 90 (1993) 11341第二十九页，共三十三页。 . 近晶相近晶相SA液晶焦锥织构问题液晶焦锥织构问题vJ.C.C. Nitsche (1993) 评论Helfrich流体膜理论是Poisson弯曲弹性理论的复兴。在其极小曲面教科书(1989)中提出推广的Helfrich能量：经典曲面理论的新发展经典曲面理论的新发展第三十页，共三十三页。v多层液晶（近晶相）的形状问题能量最小是： 但是冷却各向同性到SAG. Friedel, Annls. Phys. 18 (1922) 273第三十一页，共三十三页。vW. Bragg, Nature 133 (1934) 445.“为什么在相同的条件下，这些杜邦柱面会优于其他几何结构而被首选？”vH. Naito, M. Okuda, Z.C. Ou-Yang, PRL 70 (1993) 2912; PRE 52 (1995) 1095.“从无序 I 相到有序SmA相转变释放出吉布斯相变能必须由结构的弯曲弹性能来平衡。”第三十二页，共三十三页。v曲面问题最普遍的变分问题结果：解释焦锥织构的理论解答第三十三页，共三十三页。