细胞生物学课件第四章质膜

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1、(优选)细胞生物学课件第四章质膜第一页,共三十九页。质质膜膜(plasma membrane)又又称称细细胞胞膜膜。围围绕绕各各种种细细胞胞器器的的膜膜,称细胞内膜。称细胞内膜。质质膜膜和和内内膜膜在在起起源源、结结构构和和化化学学组组成成的的等等方方面面具具有有相相似似性性,总总称称生生物物膜膜(biomembrane),是是细细胞胞进进行行生生命命活活动动的的重重要要物物质质基础。基础。寡寡 糖糖 链链 在在 质质 膜膜 表表 面面 形形 成成细细 胞胞 外外 被被( cell coat) 或或糖糖 萼萼(glycocalyx)。)。质质膜膜下下的的表表层层溶溶胶胶中中具具有有细细胞胞骨骨

2、架架成成分分组组成成的的网网络络结结构构,除除对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,称对质膜有支持作用外,还与维持质膜的功能有关,称膜骨架膜骨架。细胞外被、质膜和表层胞质溶胶细胞外被、质膜和表层胞质溶胶构成构成细胞表面细胞表面。第二页,共三十九页。第一节第一节 质膜的化学组成质膜的化学组成质质膜膜主主要要由由膜膜脂脂和和膜膜蛋蛋白白组组成成,另另外外还还有有少少量量糖糖,主主要要以以糖糖脂和糖蛋白的形式存在脂和糖蛋白的形式存在。 膜脂是膜的膜脂是膜的基本骨架基本骨架, 膜蛋白是膜蛋白是膜功能的主要体现者膜功能的主要体现者。动物细胞膜通常含有等量的脂类和蛋白质。动物细胞膜通常含有等量的脂类

3、和蛋白质。第三页,共三十九页。一、膜脂一、膜脂膜脂主要包括膜脂主要包括磷脂、糖脂和胆固醇磷脂、糖脂和胆固醇三种类型。三种类型。(一一)、磷磷脂脂:是是构构成成膜膜脂脂的的基基本本成成分分,约约占占整整个个膜膜脂脂的的50以以上。磷脂分子的主要特征是:上。磷脂分子的主要特征是:1.具具有有一一个个极极性性头头和和两两个个非非极极性性的的尾尾(脂脂肪肪酸酸链链),线线粒粒体体内内膜膜上的心磷脂具有上的心磷脂具有4个非极性局部。个非极性局部。2.脂脂肪肪酸酸碳碳链链为为偶偶数数,多多数数碳碳链链由由16,18或或20个个碳碳原原子子组组成。成。3.常含有常含有不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸(如油酸)。(如

4、油酸)。第四页,共三十九页。Phospholipids疏水尾部疏水尾部亲水亲水头部头部第五页,共三十九页。1、甘油磷脂甘油磷脂以以甘甘油油为为骨骨架架的的磷磷脂脂类类,在在骨骨架架上上结结合合两两个个脂脂肪肪酸酸链链一一个个磷磷酸酸基基团团,胆胆碱碱、乙乙醇醇胺胺、丝丝氨氨酸酸或或肌肌醇醇等等分分子子籍籍磷磷酸酸基基团团连连接到脂分子上。主要类型有:接到脂分子上。主要类型有:磷脂酰胆碱,磷脂酰胆碱,PC,旧称卵磷脂,旧称卵磷脂磷脂酰丝氨酸,磷脂酰丝氨酸,PS磷脂酰乙醇胺,磷脂酰乙醇胺,PE,旧称脑磷脂,旧称脑磷脂磷脂酰肌醇,磷脂酰肌醇,PI双磷脂酰甘油双磷脂酰甘油, DPG,旧称心磷脂,旧称心

5、磷脂第六页,共三十九页。第七页,共三十九页。心磷脂心磷脂 第八页,共三十九页。第九页,共三十九页。(二)、糖脂(二)、糖脂 含含糖糖而而不不含含磷磷酸酸的的脂脂类类,含含量量约约占占脂脂总总量量的的5以以下下,在在神神经经细细胞膜上糖脂含量较高,约占胞膜上糖脂含量较高,约占5-10。 糖糖脂脂也也是是两两性性分分子子,其其结结构构与与鞘鞘磷磷脂脂SM很很相相似似,只只是是由由一一个个或或多多个个糖糖残基残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。 最最简简单单的的糖糖脂脂是是半半乳乳糖糖脑脑苷苷脂脂,在在髓髓鞘鞘的的多多层层膜膜中中含含量量丰丰富富;变变化化最

6、最多多、最最复复杂杂的的糖糖脂脂是是神神经经节节苷苷脂脂,其其头头部部包包含含一一个个或或几几个个唾唾液液酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。酸和糖的残基。神经节苷脂是神经元质膜中具有特征性的成分。 第十页,共三十九页。glycolipids第十一页,共三十九页。Glycolipids 1. 半乳糖脑苷脂,半乳糖脑苷脂,2. GM1神经节苷脂,神经节苷脂,3. 唾液酸唾液酸 第十二页,共三十九页。(三)、胆固醇(三)、胆固醇主主要要存存在在真真核核细细胞胞膜膜上上,含含量量一一般般不不超超过过膜膜脂脂的的1/3,植植物物细细胞胞膜膜中中含含量量较较少少,其其功功能能:提提高

7、高双双脂脂层层的的力力学学稳稳定定性性,调调节节双双脂脂层层流流动动性性,降降低低水水溶溶性性物物质质的的通通透性透性。在缺少胆固醇培养基中,不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。在缺少胆固醇培养基中,不能合成胆固醇的突变细胞株很快发生自溶。 第十三页,共三十九页。(四)、脂质体(四)、脂质体(liposomeliposome)一种人工膜。一种人工膜。在在水水中中,搅搅动动后后磷磷脂脂形形成成双双层层脂脂分分子子的的球球形形脂脂质质体体,直直径径251000nm不等。不等。人工脂质体可用于:人工脂质体可用于:1.转基因转基因2.制备的药物制备的药物3.研究生物膜的特性研究生物膜的特性4. .

8、第十四页,共三十九页。第十五页,共三十九页。二、膜蛋白二、膜蛋白是膜是膜功能的主要体现者功能的主要体现者。据估计核基因组编码的蛋白质中。据估计核基因组编码的蛋白质中30%左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为:左右的为膜蛋白。根据膜蛋白与脂分子的结合方式,可分为:整合蛋白整合蛋白(integral protein)外周蛋白外周蛋白(peripheral protein)脂锚定蛋白脂锚定蛋白(lipid-anchored protein)。)。第十六页,共三十九页。整合蛋白整合蛋白为跨膜蛋白(为跨膜蛋白(tansmembrane proteins),是),是两性分子。与膜的结合非常

9、紧密,只有用去垢剂才能从两性分子。与膜的结合非常紧密,只有用去垢剂才能从膜上洗涤下来,如离子型去垢剂膜上洗涤下来,如离子型去垢剂SDS,非离子型去垢,非离子型去垢剂剂Triton-X100。SDSTriton-X100第十七页,共三十九页。整合蛋白整合蛋白 跨膜结构域跨膜结构域1至多个疏水的至多个疏水的螺旋螺旋,形成亲水通道的整合蛋,形成亲水通道的整合蛋白跨膜区域有两种组成形式,多个白跨膜区域有两种组成形式,多个两性两性螺旋螺旋或由或由两性两性折叠折叠组组成亲水通道。成亲水通道。外周蛋白外周蛋白 离子键或其它较弱的键离子键或其它较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子的与膜表面的蛋白质分子或脂分子

10、的亲水部分结合,只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从亲水部分结合,只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离。膜上分离。有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基有时很难区分整合蛋白和外周蛋白,因为一个蛋白质可以由多个亚基构成,有的亚基为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。为跨膜蛋白,有的则结合在膜的外部。第十八页,共三十九页。锚定蛋白锚定蛋白(lipid-anchored protein)可以分为两类:)可以分为两类:糖磷脂酰肌醇糖磷脂酰肌醇(glycophosphatidylinositol,GPI)连接的蛋白,连接的蛋白,GPI位于细胞膜的外小叶

11、,用磷脂酶位于细胞膜的外小叶,用磷脂酶C(能识别含肌醇的磷脂)处理(能识别含肌醇的磷脂)处理细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附细胞,能释放出结合的蛋白。许多细胞表面的受体、酶、细胞粘附分子和引起羊瘙痒病的分子和引起羊瘙痒病的PrPC都是这类蛋白。都是这类蛋白。另一类脂锚定蛋白另一类脂锚定蛋白与插入质膜内小叶的长碳氢链结合与插入质膜内小叶的长碳氢链结合。 第十九页,共三十九页。、整合蛋白;整合蛋白;、脂锚定蛋白;脂锚定蛋白;、外周蛋白外周蛋白第二十页,共三十九页。第二节第二节 质膜的结构质膜的结构第二十一页,共三十九页。1.E. Overton 1895 发发现现凡凡是是

12、溶溶于于脂脂肪肪的的物物质质很很容容易易透透过过植植物物的的细细胞胞膜膜,而而不不溶溶于于脂脂肪肪的的物物质质不不易易透透过过细细胞胞膜膜,推测细胞膜由连续的脂类物质组成。推测细胞膜由连续的脂类物质组成。2.E. Gorter & F. Grendel 1925 用用有有机机溶溶剂剂提提取取了了人人的的红红细细胞胞质质膜膜的的脂脂类类成成分分,将将其其铺铺展展在在水水面面,测测出出膜膜脂脂展展开开的的面面积积二二倍倍于于细细胞胞表表面面积积,推推测测细细胞胞膜由双层脂分子组成。膜由双层脂分子组成。一、质膜结构的研究历史一、质膜结构的研究历史第二十二页,共三十九页。3、J. Danielli &

13、 H. Davson 1935 发发现现质质膜膜的的表表面面张张力力比比油油水水界界面面的的张张力力低低得得多多,推推测测膜膜中中含含有有蛋蛋白白质质。1959年年在在上上述述基基础础上上提提出出了了修修正正模模型型,认认为为膜膜上上还还具具有有贯贯穿穿脂脂双双层层的的蛋蛋白白质质通通道道,供亲水物质通过。供亲水物质通过。 第二十三页,共三十九页。4、J. D. Robertson 1959 用用超超薄薄切切片片技技术术获获得得了了清清晰晰的的细细胞胞膜膜照照片片,显显示示暗暗-明明-暗暗三三层层结结构构,它它由由双双层层脂脂分分子子和和内外表面的蛋白质构成,总厚约内外表面的蛋白质构成,总厚约

14、7.5nm。第二十四页,共三十九页。5、S. J. Singer & G. Nicolson 1972根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研根据免疫荧光技术、冰冻蚀刻技术的研究结果,提出了究结果,提出了“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。 第二十五页,共三十九页。二、质膜的流动镶嵌模型二、质膜的流动镶嵌模型根据根据Fluid-mosaic model:1.细胞膜由细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成。组成。2.磷磷脂脂分分子子以以疏疏水水性性尾尾部部相相对对,极极性性头头部部朝朝向向水水相相组组成成生生物物膜骨架;膜骨架;3.蛋蛋白白质质或或嵌嵌在在双双脂脂层层表表面

15、面,或或嵌嵌在在其其内内部部,或或横横跨跨整整个个双双脂层,表现出脂层,表现出分布的不对称性分布的不对称性。第二十六页,共三十九页。(一)、质膜的流动性(一)、质膜的流动性由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。由膜脂和蛋白质的分子运动两个方面组成。1、膜脂分子的运动、膜脂分子的运动侧向扩散运动侧向扩散运动:同一平面上相邻的脂分子交换位置。:同一平面上相邻的脂分子交换位置。旋转运动旋转运动:围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。:围绕与膜平面垂直的轴进行快速旋转。摆动运动摆动运动:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。:围绕与膜平面垂直的轴进行左右摆动。伸缩震荡运动伸缩震荡运动:脂肪酸链进行伸缩震荡运动

16、。:脂肪酸链进行伸缩震荡运动。翻转运动翻转运动:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。:膜脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。旋转异构化运动旋转异构化运动:脂肪酸链围绕:脂肪酸链围绕C-C键旋转。键旋转。第二十七页,共三十九页。1 侧向扩散运动侧向扩散运动 2 旋转运动旋转运动 3 摆动运动摆动运动 4 伸缩震荡运动伸缩震荡运动5 翻转运动翻转运动 6 旋转异构化运动旋转异构化运动第二十八页,共三十九页。2 2、影响膜脂流动性的因素、影响膜脂流动性的因素胆固醇胆固醇: 胆固醇的含量增加会胆固醇的含量增加会降低降低膜的流动性。膜的流动性。脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度:所含双键越多越不饱和,膜流动性增加所含双键越多越不饱和,膜流动性增加。 脂肪酸链的链长脂肪酸链的链长: 长链脂肪酸长链脂肪酸相变温度高,膜流动性降低。相变温度高,膜流动性降低。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂: 该该比例高则膜流动性增加比例高则膜流动性增加, 鞘磷脂鞘磷脂粘度粘度大于卵磷脂大于卵磷脂 其他因素其他因素: 温度、酸碱度、离子强度等。温度、酸碱度、离子强度等。第二十九页,共三十九页。3 3、膜蛋白的分子运动、膜蛋白的分

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