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1、农作物杂种优势研究进展详解演示文稿1页，共56页，星期三。优选农作物杂种优势研究进展2页，共56页，星期三。、前、前 言言1.1 1.1 杂种优势的提出杂种优势的提出杂种优势是指遗传组成不同的亲本杂交产生的F1比双亲具有强的生活力、生长势、适应性、抗逆性和丰产性的生物学现象。我国是利用杂种优势最早的国家，早在公元584年就有利用动物杂种优势的记载，从齐民要术到天工开物都记载了杂交的事例。1763年德国学者Kolreuter在烟草中发现杂种优势表现，孟德尔（1865年）首先提出杂种活力（hybrid vigor）的概念， Shull于1908年提出了杂种优势一词，并于1914年正式提出杂种优势（
2、heterosis）的概念。3页，共56页，星期三。1.2 1.2 杂种优势的应用杂种优势的应用从20世纪初杂种优势概念的提出，到30年代杂交玉米的首先应用，迄今几乎所有的农作物都有了杂种优势利用的报道，在水稻、玉米、油菜、棉花等大田作物和蔬菜作物中广泛应用并取得令人瞩目的成就。在我国，杂交水稻从19762000已累计推广2.47亿公顷，增产稻谷3500亿公斤，年增稻谷可以养活6000万人。4页，共56页，星期三。我国杂交玉米种植面积图5页，共56页，星期三。我国杂交高粱种植面积图6页，共56页，星期三。我国杂交西瓜种植面积图7页，共56页，星期三。 1.3 1.3 杂种优势机理的研究进展杂种
3、优势机理的研究进展 尽管在生产实践上杂种优势利用已取得了辉煌的成就，但是在杂种优势产生的遗传机制研究的理论方面却远远落后于生产实践。1908年Davenport就提出了显性假说、Shull和East提出了超显性假说来解释杂种优势产生的遗传机制，并得到了普遍的接受。20世纪90年代以来，人们又从多个层次对主要农作物（水稻、玉米和小麦）杂种优势形成的遗传机制进行了详细的研究：8页，共56页，星期三。探讨遗传距离与杂种优势的关系；从DNA水平探讨QTL位点杂合性和基因互作方式与杂种优势的关系；从mRNA水平探讨基因表达与杂种优势的关系；DNA甲基化和转录调控与杂种优势表现的关系。杂种优势群的划分和杂
4、种优势利用模式的构建。9页，共56页，星期三。 QTL定位基因互作 DNA 分子标记遗传差异DNA甲基化 转录调控 mRNA 差异显示 形态标记 蛋白质 同工酶标记 传统的遗传差异 线粒体互补10页，共56页，星期三。2 2、新学说简介及经典假说的论证、新学说简介及经典假说的论证 2.1 2.1 新学说简介新学说简介染色体组细胞质基因互作模式效应假说基因网络系统假说杂种自组织理论双向基因重组学说11页，共56页，星期三。 2.1.1 2.1.1 染色体组细胞质基因互作模式染色体组细胞质基因互作模式 1981年由Srivastava提出，又称为基因互作模式。要点：基因间互补可能包括细胞核与叶绿体
5、、线粒体基因组的互作与互补，杂种优势就是由这些互作或互补所致。线粒体、叶绿体遗传、细胞质雄性不育遗传、某些性状表现的正反交差异以及在小麦族中发现的不同来源核质结合的核质杂种表现优势的事实都支持这一假说。12页，共56页，星期三。 2.1.2 2.1.2 活性基因效应假说活性基因效应假说 1994年由钟金城提出，其要点是：等位基因纯合时，只有一个具有活性并对表型的形成产生作用；但当基因杂合时，异质基因都具有活性，这些活性基因间的相互作用，使杂种产生优势。13页，共56页，星期三。 2.1.3 2.1.3 基因网络系统假说基因网络系统假说 1990年由鲍文奎提出，其要点是：杂种一代是两个不同基因群
6、组合在一起形成的新的网络系统，在这个新组建的网络系统中，等位基因成员处于最好的工作状态，当整个遗传体系发挥最佳效率时，就产生了杂种优势，并将杂种优势划分为一般杂种优势和特殊杂种优势。14页，共56页，星期三。 2.1.4 2.1.4 杂种自组织理论杂种自组织理论 1999年由向道权提出，其要点是：两个遗传基础不同的亲本杂交，必定存在两种基因间的互作，基因之间彼此调整，由无序状态变为有序状态称为“自组织过程”，杂种通过“自组织”来综合双亲有利于生存的优点，从而形成最优的表达调控体系。15页，共56页，星期三。 2.1.5 2.1.5 双向基因重组学说双向基因重组学说 1999年由吴若炎提出，要点
7、是：杂种优势是双向重组方式下对杂种内部基因系统与细胞及外界环境的整体协调水平在亲本基础上进行再选择的价值体现。所谓重组方式，即可实现等位基因关系的改变，又可实现非等位基因改变的重组方式。16页，共56页，星期三。 2.2 2.2 经典假说的论证经典假说的论证 显性假说：显性假说：来自一个亲本的显性基因可以遮盖来自另一个亲本的隐性基因,因F1中具有比亲本的显性基因组合多,从而产生了杂合后代的杂种优势。 XiaoXiao等（1995）利用水稻一个籼粳杂交组合的重组自交系(F7)分别与双亲杂交所得到的回交群体为材料，用RFLP分子标记研究水稻杂种优势的遗传基础，研究结果表明，杂合子的表现介与两个纯合
8、子之间，认为显性互作是水稻杂种优势的重要遗传基础。研究的大多数性状与整个基因组的杂合性之间没有发生相关性。在群体中一些重组自交系在调查的所有性状上都高于F1，结果又排除了超显性是杂种优势的主要遗传基础。因此认为显性效应是水稻杂种优势的主要遗传基础。因此认为显性效应是水稻杂种优势的主要遗传基础。17页，共56页，星期三。超显性假说：认为杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起等位基因间的互作,使杂合个体比任何纯合个体在生活力和适应性等方面都有优势。Stuber(1992)Stuber(1992)以玉米单交种(Mo17B73)为材料用RFLP分子标记研究杂种优势产生的遗传机制：发现绝大多数与产量有关
9、的QTL的杂合子表型值均高于任何纯合子，分子标记杂合性与籽粒产量的相关系数达到极显著水平（r0.68）。认为超显性是玉米产生杂种优势的主要遗传基础。Mitchell-olds(1995)用分子标记检测影响拟南芥生活力杂种优势的位点，发现在第一染色体上存在一个具有控制生活力较大效应的超显性因子。在这个区域内，纯合子的生活力比杂合子低50%，认为超显性有时可能是杂种优势形成的重要原因。18页，共56页，星期三。上位性：上位性：是指非等位基因之间的互作,包括显性显性、显性加性、加性显性、加性加性四种互作方式。由于表现杂种优势的许多农艺性状都是数量性状,是许多QTL共同作用的结果。因此,上位性效应是杂
10、种优势遗传基础的重要组成部分。余四斌等（余四斌等（19981998）利）利用生产上广泛应用的优良杂交组合汕优63的分离群体，用151个分子标记位点构建了覆盖整个水稻基因组的遗传图谱，在此基础上，用240个F2：3家系的2年田间试验数据定位分析了影响产量及其构成因子的QTL和上位性效应，两年共定位了32个控制产量及其构成性状的QTLs,其中12个QTLs在两年间均被检测到。同时，发现大量显著上位性效应广泛存在于基因组中并影响着这些性状，认为上位性效应是影响产量性状表现和杂种优势的形成的重要遗传基础。 19页，共56页，星期三。Berke等(1992)利用小麦品种Wichta和Cheynne(CN
11、N)的3A和6A染色体代换系已经证明，WI的3A和6A染色体上含有增加子粒产量和千粒重的QTLs，而CNN的3A和6A染色体上含有降低子粒产量的QTLs。YEN等（1997）利用WI和CNN的3A和6A代换杂交系杂种，研究导致产生杂种优势的基因效应。有三个代换系杂种的子粒产量与双亲平均值差异不显著，表明是超显性的加性基因效应。一个代换系杂种的子粒产量与双亲平均值差异显著，表明这些染色体上产量性状的QTL的显性效应是造成杂种优势的原因。20页，共56页，星期三。综合玉米、水稻、小麦的研究结果，杂种优势的形成很可能是产量性状位点的显性效应、超显性效应和上位性效应共同作用的结果，不可能只有一种基因效
12、应在起作用。作物杂种优势形成的的遗传机理十分复杂,既与等位基因的显隐性有关,又存在非等位基因在表达上的相互影响。要全面揭示杂种优势形成的遗传机理还需要对其进行进一步的研究。21页，共56页，星期三。、生理生化代谢过程与杂种优势、生理生化代谢过程与杂种优势杂杂种种优优势势是是一一系系列列代代谢谢活活动动综综合合作作用用的的结结果果, ,是是许许多内在生理生化过程的最终体现。多内在生理生化过程的最终体现。麦克丹尼尔以大麦为材料研究杂种优势与生代谢过程的关系，发现两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本线粒体单独的呼吸率，他认为杂种优势的产生可能与杂种线粒体呼吸率的增高有关。用酵母测定法和电泳法做了杂交
13、种及其亲本自交系的B类维生素和酶类物质的比较研究，结果表明，杂种种子叶片中的B类维生素和过氧化物酶的含量较丰富,活性较强。22页，共56页，星期三。Hageman等认为,杂种优势效应是各种必需酶类的有效结合和适时作用以及酶催代谢系统达到最佳平衡的结果。作为调节各种生化反应不可缺少的重要物质-同工酶，在杂种优势中的作用不容忽视。不少学者对杂种及其亲本的同工酶活性差异进行了比较。研究表明，不论何种作物何种同工酶,其杂种酶谱与亲本相同者无优势或优势较弱,酶谱为双亲互补型或杂种型的具有优势。23页，共56页，星期三。、基因表达调控与杂种优势、基因表达调控与杂种优势除了在DNA水平探讨位点杂合性及基因互
14、作与杂种优势的关系,有必要从mRNA水平上和基因表达调控角度来分析研究杂种优势的形成。Romagno等研究了玉米杂交种(B73Mo17)的基因表达与杂种优势的关系。他们从杂交种cDNA 文库中筛选出了3个在杂交种和亲本自交系中差异表达的克隆,其中1个克隆在F1的表达介于双亲之间,另外2个克隆在F1 的表达接近高效表达亲本。24页，共56页，星期三。Tsaftaris等研究发现,玉米杂交种与亲本之间所表达的基因数目基本上没有差异,但mRNA 含量却存在着明显的差异,在强优势组合中mRNA 含量平均值高于双亲和弱优势组合。Tsaftaris等对2个玉米杂交种研究还发现，3种基因在杂交种中的平均转录
15、水平高于亲本自交系,并且强优势种的mRNA比弱优势种要多。意味着强优势组合中超亲表达的基因数目多于弱优势杂种,这可能是产生杂种优势的原因。25页，共56页，星期三。程宁辉等、赵相山等采用差异显示反转录PCR技术（DDRT-PCR）对水稻和玉米的杂交种和亲本的mRNA的差异表达进行研究，mRNA扩增出的带型直接反映了所代表的基因组成与表达的差异，结果显示7种类型的带。这说明杂种一代与亲本相比, 基因表达发生了明显的变化，主要表现在转录水平上。26页，共56页，星期三。只在F1特异表达F1表达，亲本之一也表达；F1超亲表达；父本中弱势表达基因在F1保持弱势，母本强势表达基因在F1受抑制；父本中强势
16、表达基因在F1中强势表达；双亲中强势表达基因在F1部分受抑制而不表达；双亲中强势表达基因在F1部分受抑制，成为弱势表达。F1与亲本之间mRNA的差异表达27页，共56页，星期三。王章奎等（2003）以一套小麦双列杂交组合的根系为材料,利用mRNA 差异显示技术,分析了拔节期杂种与其亲本根系间基因表达的差异,并与杂种的10 个农艺性状表现和杂种优势进行相关分析。结果显示,杂种和其亲本间存在显著的基因表达差异,可概括为： 双亲共沉默型(W1) 单亲表达沉默型(W2) 杂种特异表达型(W3) 单亲表达一致型(W4) 28页，共56页，星期三。Sun 等采用这一技术研究发现:在小麦杂种一代与亲本之间存在杂种基因特异表达、杂种基因沉默等多种差异表达类型。据Ni等报道,小麦杂交种和亲本之间在不同发育时期基因表达均存在明显差异。Xiong等（1998）对水稻杂种和亲本间基因的不同差异表达模式与杂种优势进行相关分析后发现,亲本特异表达与杂种优势呈正相关,而杂种特异表达与杂种优势呈负相关。吴利民等却发现,亲本特异表达与杂种优势呈负相关,而杂种特异表达与杂种优势呈正相关。29页，共56页，星期三。虽然利用
