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1、第四章第四章连锁遗传和性连锁连锁遗传和性连锁linkage 1900年后，人们在大量的杂交试验中发现，两对性状 的遗传，有的符合独立分配规律，有的不符合， 因此， 不少学者曾一度对孟德尔遗传规律发生怀疑。 美国的生物学家，摩尔根摩尔根以果蝇为材料，对此开展了深入的研究，发现不符合独立分配规律的，属于另一类遗传，即连锁连锁(linkage)遗传遗传。 继孟德尔的分离规律和独立分配规律之后，连锁遗传就成为遗传学的第三大遗传规律第三大遗传规律。本章重点本章重点一、连锁遗传一、连锁遗传：二对性状杂交有四种表现型，亲型多、重组型少；杂种产生配子数不等，亲型相等、重组型相等。二、连锁和交换机理二、连锁和交
2、换机理：粗线期交换、双线期交叉，非姐妹染色体交换。三、性别决定三、性别决定： 性染色体，常染色体 性染色体成对往往异型：XY型、ZW型 性连锁第一节第一节连锁连锁与与交换交换and一、连锁一、连锁(linkage)(一一)、性状连锁遗传的发现、性状连锁遗传的发现(二二)、连锁遗传的解释、连锁遗传的解释(三三)、完全连锁与不完全连锁、完全连锁与不完全连锁二、交换二、交换(crossing-over)(一一)、性状连锁遗传的发现、性状连锁遗传的发现1906年Bateson和Punnett(1906)在香豌豆香豌豆的二对性状杂交试验中，首先首先发现性状连锁遗传现象性状连锁遗传现象。 花花花花 色色色
3、色 ：紫：紫 ( (P) P) 对对 红红 ( (p) p) 为显性；为显性；花粉粒形状花粉粒形状花粉粒形状花粉粒形状：长：长 ( (L) L) 对对 圆圆 ( (l) l) 为显性。为显性。一、连锁一、连锁(linkage)第一个试验第一个试验：紫紫、 长长紫紫、 园园红红、长长红红、园园紫紫、 长长紫紫、 长长红红、 园园第一个试验第一个试验：以上结果表明以上结果表明F2：1). 同样出现四种表现型； 2). 不符合9:3:3:1；3). 亲本组合数偏多，重新组合数偏少(与理论数相比)。第二个试验第二个试验： 结果与第一个试验情况基本相同。结果与第一个试验情况基本相同。紫紫、 长长紫紫、
4、园园红红、长长红红、园园紫紫、 长长紫紫、 园园红红、 长长连锁遗传连锁遗传： 同一亲本所具有的两个性状，在F2代常常连系在一起遗传的现象。相引相相引相(coupling phase)： 甲乙两个显性性状，连系在一起遗传，而甲乙两个隐性性状连系在一起的杂交组合。如：PL、pl。相斥相相斥相(repulsion phase)： 甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传，而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合。 如：Pl、pL。(二二)、连锁遗传的解释、连锁遗传的解释第一个试验第一个试验： 紫花紫花:红花红花 = (4831+390):(1338+393) = 5221:1731 3:1 长花粉
5、长花粉:短花粉短花粉 = (4831+393) :(1338+390) = 5224:1728 3:1第二个试验第二个试验：紫花紫花:红花红花= (226+95):(97+1) =321:98 3:1 长花粉长花粉:短花粉短花粉= (226+97):(95+1) =323:96 3:1试验结果是否受分离规律支配？试验结果是否受分离规律支配？& 此结果都符合分离规律符合分离规律，但不符合独立分配规律不符合独立分配规律。& F2不符合9:3:3:1 ，则说明说明F1产生的四种配子不等产生的四种配子不等。 可用测交法测交法加以验证，因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映。
6、摩尔根等的果蝇遗传试验摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色： 红眼(pr+) 对 紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+) 对 残翅(vg)为显性。 pr vg pr vgpr+ vg+pr+ vg+红眼长翅红眼长翅紫眼残翅紫眼残翅摩尔根摩尔根(Morgan)等以果蝇果蝇为材料进行测交的结果： 红眼长翅pr+pr+vg+vg+ 紫眼残翅prprvgvg F1 红、长 紫、残 pr+pr vg+vgprpr vgvg 证实F1产生的四种配子数不等，两亲型配子多，两种重组型少， 均分别接近1:1。结果结果：亲本组合亲本组合=(133
7、9+1195)/2839100%=89.26% 重新组合重新组合=(154+151)/2839100% =10.74%个数个数133915415111952839 Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红、长 紫、长 红、残 紫、残 总数 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg pr vg（相引组）（相引组）摩尔根摩尔根,果蝇（相斥组相斥组）测交的结果： 红眼残翅pr+pr+vgvg 紫眼长翅prprvg+vg+ F1 红眼长翅 紫眼残翅 pr+pr vg+vgprpr vgvg 证实F1产生的四种配子数不等，两亲型配子多，两种重组型
8、少， 均分别接近1:1。结果结果：亲本组合亲本组合=(1067+965)/2839100%=87.02% 重新组合重新组合=(157+146)/2839100% =12.98%个数个数15710679651462335 Ftpr+prvg+vg prprvg+vg pr+prvgvg prprvgvg 红眼长翅 紫眼长翅 红眼残翅 紫眼残翅 总数 配子 pr+vg+ prvg+ pr+vg prvg pr vg 原来亲本具有的两对非等位基因（pr+pr和vg+vg）不是独立分配，而是连系在一起遗传连系在一起遗传，如pr+vg+和prvg常常连系在一起。F1配子中总是亲本型配子(pr+vg+和p
9、rvg)数偏多，而重新组合配子(pr+vg和prvg+)数偏少。为什么在相引相和相斥相中都出现这样的试验结果呢？摩尔根摩尔根对次作出解释：对次作出解释： 控制眼色和翅长的两对基因位于同一对同源染色体上。pr+ vg+pr+ vg+pr vgpr vg相斥组，相斥组，也同样如此。也同样如此。相引组相引组F1pr+ vg+pr vgpr+ vg+pr vgpr vg+pr+vg同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生交换同源染色体的两条非姐妹染色单体之间发生交换!(三三)、完全连锁与不完全连锁、完全连锁与不完全连锁 控制生物性状的基因很多，而染色体数有限 必然有许多基因位于同一染色体许多基因位于同一
10、染色体上引起连锁遗传的问题。 连锁（连锁（linkage）： 位于同源染色体上的非等位基因连在一起 遗传的现象。 完全连锁完全连锁(completelinkage)： 若位于同源染色体上非等位基因之间不发生非姐妹染色单体之间的交换，则这两个非等位基因总是联系在一起遗传，这种现象叫做完全连锁完全连锁。F1只产生两种亲型配子只产生两种亲型配子、其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合。黑身长翅黑身长翅1黑身长翅黑身长翅黑身残翅黑身残翅灰身长翅灰身长翅灰身残翅灰身残翅1灰身残翅灰身残翅：n n不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁( (incomplete linkage) )： 是指同源染色体上
11、非等位基因之间或多或少地发生是指同源染色体上非等位基因之间或多或少地发生非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲非姐妹染色单体之间的交换，测交后代中大部分为亲本型，少数为重组型的现象。本型，少数为重组型的现象。例如例如例如例如，前面所介绍的香豌豆等的连锁遗传现象就是，前面所介绍的香豌豆等的连锁遗传现象就是 不完全连锁不完全连锁不完全连锁不完全连锁。非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。非等位基因完全连锁的情形较少，一般是不完全连锁。交换与不完全连锁的形成交换与不完全连锁的形成PF1(复制)同源染色体联会(偶线期)非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期)终变期 四分体二、交换二、交换
12、1交换交换： 是指同源染色体上非等位基因之间发生非姐妹染是指同源染色体上非等位基因之间发生非姐妹染色单体之间对应的互换色单体之间对应的互换，从而引起相应基因间的重组。从而引起相应基因间的重组。2交换的过程交换的过程： 杂种减数分裂时期杂种减数分裂时期( (前期前期前期前期I I的粗线期的粗线期的粗线期的粗线期) )。3根据根据染色体染色体染色体染色体细胞学行为和细胞学行为和基因基因基因基因位置上的位置上的变化变化变化变化关系关系 可以说明连锁和交换的实质。可以说明连锁和交换的实质。n n例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因例如玉米有色饱满基因：(4)减数分裂前期I的偶线
13、期中各对同源染色体配对同源染色体配对(联 会)粗线期已形成四合体非姐妹染色单体粗线非姐妹染色单体粗线期时发生交换期时发生交换双线期同源染色体出现交叉随机 分配到子细胞内发育成为配子。(1)基因在染色体上呈直线排列直线排列；(2)等位基因等位基因位于一对同源染色体的两个对应位点上；(3)同源染色体上有两对不同基因时(非等位基因非等位基因)， 它们处于不同的位置；交换值交换值(重组率重组率)n n交换值交换值(crossing-over value)： 指指同源染色体同源染色体同源染色体同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段体片段发生交换发生交换发生交换发生交
14、换的的频率频率频率频率，一般利用重新组合配子数占，一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算，也称作总配子数的百分率进行估算，也称作重组率重组率重组率重组率。n n交换值交换值(%)=（重组型配子数（重组型配子数/ /总配子数）总配子数）100100交换值的测定交换值的测定 相引组相引组相引组相引组 交换值为交换值为3.6%3.6%， 两种重组配子各两种重组配子各1.8 1.8 %； 相斥组相斥组相斥组相斥组 交换值为交换值为2.99%2.99%，两种重组配子各，两种重组配子各1.5 1.5 %。n n用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不同：用测交法测定交换值的难易不
15、同：用测交法测定交换值的难易不同：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：玉米、烟草较易：去雄和授粉容易，可结大量种子；去雄和授粉容易，可结大量种子； 麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：麦、稻、豆较难：回交，去雄难，回交，去雄难， 种子少，故宜用自交种子少，故宜用自交 自交法自交法(F(F2 2资料资料) )。有色饱满有色饱满无色凹陷无色凹陷交换值交换值(%)= 100= 100=3.6(%)= 100= 100=3.6测交法测交法: : 上例玉米测交上例玉米测交第二节第二节 基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图n n一、基因定位一、基因定位 1 1两点测验两点测验两
16、点测验两点测验 2 2三点测验三点测验三点测验三点测验 3 3干扰与符合干扰与符合干扰与符合干扰与符合n n二、连锁遗传图二、连锁遗传图一、基因定位一、基因定位n n基因定位：基因定位： 确定基因在染色体上的位置。确定基因在染色体上的位置。 基因在染色体上各有其一定的位置基因在染色体上各有其一定的位置确定基因的位确定基因的位置主要是确定基因之间的置主要是确定基因之间的距离距离距离距离和和顺序顺序顺序顺序 基因之间的距离基因之间的距离是用交换值来表示的。是用交换值来表示的。 准确地估算出交换值准确地估算出交换值，并确定并确定基因在染色体上基因在染色体上的的相对相对 位置位置，把基因标志在染色体上把基因标志在染色体上，绘制成图绘制成图，即即连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图连锁遗传图。n n基因定位所用的主要方法基因定位所用的主要方法： 两点测验两点测验 和 三点测验三点测验n n1两点测验两点测验: : 先用先用三次三次三次三次杂交杂交、再用、再用三次三次三次三次测交测交( (隐性纯合亲本隐性纯合亲本) )来来 分别测定分别测定分别测定分别测定两对基因间两对基因间两对基因间两对基因间是否连锁
