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1、第十章 植物对生物和非生物胁迫的反应12021Yield Losses From Biotic and abiotic Stresses22021n n非生物胁迫（非生物胁迫（非生物胁迫（非生物胁迫（abiotic abiotic stress)stress) ：由过度或不由过度或不足的物理或化学条足的物理或化学条件引发的对植物生件引发的对植物生长、发育或繁殖产长、发育或繁殖产生不利影响。生不利影响。n n胁迫可以引发植物从调胁迫可以引发植物从调胁迫可以引发植物从调胁迫可以引发植物从调节基因表达和细胞代谢节基因表达和细胞代谢节基因表达和细胞代谢节基因表达和细胞代谢到生长速率和产量变化到生长速率
2、和产量变化到生长速率和产量变化到生长速率和产量变化等一系列反应。等一系列反应。等一系列反应。等一系列反应。Introduction32021n n植物抗胁迫的机制植物抗胁迫的机制避逆性避逆性(stress (stress avoidance):avoidance):防止接防止接触胁迫。触胁迫。抗逆性抗逆性 (stress (stress tolerance)tolerance)：植物可：植物可以抵抗胁迫。以抵抗胁迫。Introduction42021n n非生物胁迫通常引起植物基因表达模式发生改变非生物胁迫通常引起植物基因表达模式发生改变非生物胁迫通常引起植物基因表达模式发生改变非生物胁迫通常
3、引起植物基因表达模式发生改变 Introduction 胁迫是可以接受和识别的环境信号；植物识别逆境信号后，该信号就在细胞之间和整株植物中传递；逆境信号的传递通常会导致细胞水平上的基因表达发生变化；它又接着影响到整株植物的代谢和发育。520211 缺水胁迫缺水胁迫 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题生产的一个全球性问题, ,全球全球20%20%的耕地受到盐害的耕地受到盐害威胁威胁, 43%, 43%的耕地为干旱、半干旱地区。的耕地为干旱、半干旱地区。u 引起植物缺水的环境条件干旱盐渍低温62021Drought StressDrou
4、ght stress treateduntreated72021 Salt stressA variety of sorghum, sensitive to salinity, growing in sand culture and watered with a nutrient solution containing increasing concentrations of sodium chloride. All the plants have grown for the same length of time.820211.1 渗透保护物质在抗旱耐盐中作用n n渗透调节（渗透调节（渗透调
5、节（渗透调节（osmotic osmotic osmotic osmotic adjustment)adjustment)adjustment)adjustment) 指耐旱植物可以调节指耐旱植物可以调节指耐旱植物可以调节指耐旱植物可以调节它们的溶质势以抵消暂时它们的溶质势以抵消暂时它们的溶质势以抵消暂时它们的溶质势以抵消暂时或长期的水分胁迫，是植或长期的水分胁迫，是植或长期的水分胁迫，是植或长期的水分胁迫，是植物细胞中溶质颗粒数目净物细胞中溶质颗粒数目净物细胞中溶质颗粒数目净物细胞中溶质颗粒数目净增加的结果。渗透调节在增加的结果。渗透调节在增加的结果。渗透调节在增加的结果。渗透调节在帮助植物
6、顺应干旱或盐性帮助植物顺应干旱或盐性帮助植物顺应干旱或盐性帮助植物顺应干旱或盐性环境中起到关键作用。环境中起到关键作用。环境中起到关键作用。环境中起到关键作用。92021n n渗透保护物质渗透保护物质渗透保护物质渗透保护物质( (Osmoprotectant)Osmoprotectant)为可为可混溶溶质，混溶溶质，许多植物在许多植物在水分胁迫条件下会积累水分胁迫条件下会积累小分子相溶性溶质或渗小分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。植物的抗逆性。n n可混溶溶质可混溶溶质可混溶溶质可混溶溶质（compatible so
7、lute)compatible solute)是一小类化学性质各异是一小类化学性质各异的有机化合物，它们都的有机化合物，它们都具有高度可溶，而且在具有高度可溶，而且在高浓度下也不影响细胞高浓度下也不影响细胞代谢。代谢。 二甲基磺基丙酸甜菜碱胆碱-磺酸松醇 甘露醇脯氨酸n 重要的渗透保护物质：重要的渗透保护物质： 脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、 甘露醇、甘露醇、 松松 醇醇102021 渗透保护物质的生物合成n n脯氨酸合成关脯氨酸合成关脯氨酸合成关脯氨酸合成关键酶键酶键酶键酶P5CSP5CS 吡咯啉吡咯啉-5-5-羧酸合成酶羧酸合成酶P5CRP5CR 吡咯琳吡咯琳-5-5-羧酸还
8、原酶羧酸还原酶L-谷氨酸L-鸟氨酸112021甘氨酸甜菜碱甘氨酸甜菜碱胆碱胆碱n 甘氨酸甜菜碱合成关甘氨酸甜菜碱合成关键酶键酶 胆碱单加氧酶 (Choline monooxygenase, CMO) 甜菜醛脱氢酶 (Betain aldehyde dehydragenase, BADH)122021n n甘露醇（甘露醇（甘露醇（甘露醇（mannitol)mannitol)mannitol)mannitol)生物合成途径生物合成途径生物合成途径生物合成途径1-1-磷酸甘露醇脱氢酶（磷酸甘露醇脱氢酶（E.coliE.coli) )使使6-6-磷酸果糖转磷酸果糖转化为化为1-1-磷酸甘露醇，表达该酶
9、基因的转基因植磷酸甘露醇，表达该酶基因的转基因植物可以积累甘露醇，提高耐盐性。物可以积累甘露醇，提高耐盐性。132021n n松醇是一种环状的糖松醇是一种环状的糖醇，是松科、豆科和醇，是松科、豆科和竹科植物中的主要溶竹科植物中的主要溶质，对盐胁迫做出反质，对盐胁迫做出反应。应。142021 1.2 缺水和盐分对跨膜运转的影响n n干旱和盐分胁迫都要求植物顺应低水势，对细胞内离干旱和盐分胁迫都要求植物顺应低水势，对细胞内离子浓度、组分、及其分布的调控是子浓度、组分、及其分布的调控是渗透胁迫抗性的基渗透胁迫抗性的基本特征。本特征。n nNaNa+ +/H/H+ +反向运转蛋白（反向运转蛋白（ Na
10、Na+ +/H/H+ + antiporter)antiporter) 位于质膜和液泡膜上的位于质膜和液泡膜上的Na+/H+Na+/H+反向运转蛋白在植反向运转蛋白在植物耐盐机制中起重要作用物耐盐机制中起重要作用 n n水通道蛋白（水通道蛋白（aquaporin)aquaporin) 水通道蛋白可使质膜和液泡膜对水的通透性增加，水通道蛋白可使质膜和液泡膜对水的通透性增加，通过水通道蛋白可以迅速调控细胞的水分流动。植物通过水通道蛋白可以迅速调控细胞的水分流动。植物可以通过调控水通道蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境可以通过调控水通道蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换的信息交流和物质交换,
11、 , 增强抗旱、耐盐能力。增强抗旱、耐盐能力。152021拟南芥拟南芥Na+/H+Na+/H+反向运反向运转蛋白基因转蛋白基因: : AtNHX1 AtNHX1 SOS1 SOS1 (salt overly sensitive) 162021Salt Stress and the SOS PathwayRegulation of Na+ homeostasis by the SOS pathway in Arabidopsis 172021n n植物水通道蛋白植物水通道蛋白 主要膜内蛋白主要膜内蛋白(MIP)(MIP) 液泡膜内蛋白（液泡膜内蛋白（TIPTIP） 质膜内蛋白（质膜内蛋白（PIP
12、PIP）松叶菊根中MIP基因表达1820211.3 水分胁迫诱导的LEALEA基因n nLEALEA蛋白（蛋白（late embryogenesis late embryogenesis abundant protein)abundant protein)在种子发育在种子发育后期和受到水分胁迫的植物营后期和受到水分胁迫的植物营养组织中积累。养组织中积累。n nLEALEA蛋白是一种脱水保护剂蛋白是一种脱水保护剂, ,能能够在水分胁迫下保护生物大分够在水分胁迫下保护生物大分子。子。n nLEALEA蛋白分为蛋白分为5 5组，其中第组，其中第3 3组组LEALEA基因转化水稻可以提高抗旱基因转化水
13、稻可以提高抗旱耐盐能力。耐盐能力。 1920212020211.4 ABA调控水分胁迫诱导基因的表达n n某些水分胁迫诱导基因受某些水分胁迫诱导基因受ABAABA调控，这些基因的调控，这些基因的启动子中存在启动子中存在ABAABA应答元件应答元件(ABRE) (ABRE) 和偶联元件和偶联元件（CE),CE),一起控制一起控制ABAABA应答基因的表达。应答基因的表达。212021Drought and Abscisic Acid SignalingSelf-regulation and osmotic stress regulation of ABA biosynthesis 2220212
14、 低温胁迫低温胁迫n n低温胁迫包括低温胁迫包括冷胁迫冷胁迫(chilling/cold stress)(chilling/cold stress)和和冰冻胁冰冻胁迫迫(freezing stress)(freezing stress) 。n n冰点以上低温对植物的危害叫做冷害。冷害使植冰点以上低温对植物的危害叫做冷害。冷害使植物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生物膜透性增加，膜相由液晶态变为凝胶态，原生质流动减慢，代谢紊乱。质流动减慢，代谢紊乱。n n冰点以下低温对植物的危害叫做冻害。冻害主要冰点以下低温对植物的危害叫做冻害。冻害主要是冰晶的伤害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋是冰晶的伤
15、害，结冰会引起细胞质过度脱水，蛋白质空间结构破坏而使植物受害。白质空间结构破坏而使植物受害。232021通过低温训化（通过低温训化（cold acclimation)措施可提高植物的抗寒性。措施可提高植物的抗寒性。2420212.1 冰冻胁迫(freezing stress)n n冰冻对细胞水分有显著的冰冻对细胞水分有显著的影响。细胞壁结冰时，细影响。细胞壁结冰时，细胞内的水分外流到胞外的胞内的水分外流到胞外的冰上，致使细胞内缺水。冰上，致使细胞内缺水。植物抗冻机制植物抗冻机制 1）促进细胞外冰的形成，从而阻止细胞质中形成有破坏作 用的冰晶； 2）通过使膜脂不饱和度等增加膜稳定性； 3）抗冻蛋
16、白在质外体中积累，以减缓结冰，延缓细胞脱水。252021n n植物抗冻蛋白（植物抗冻蛋白（Antifreeze proteins ，AFP)Diagram of the published cDNAs of plant antifreeze proteins262021272021n nAFP的本质的本质 冬黑麦、小麦和大麦AFP有些是病程相关蛋白（PR): 包括-1.3葡聚糖酶、几丁质酶和甜蛋白；所以认为具有抗冻和抗病双重功能。n nAFP的作用的作用 AFP形成寡聚复合体，其表面与冰相互作用，有效抑制冰晶生长和在结晶。2820212.1 低温胁迫的信号传导低温胁迫的信号传导n n低温诱导一系列基因的表达，这些基因的表达产物低温诱导一系列基因的表达，这些基因的表达产物可以帮助植物提高对冰冻胁迫的适应能力。可以帮助植物提高对冰冻胁迫的适应能力。n n许多低温调节蛋白（许多低温调节蛋白（cold-regulated protein, COR)cold-regulated protein, COR)也可以被也可以被ABAABA或干旱单独诱导合成。这些蛋白包括第或干旱单独诱导合成。这些蛋白包
