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1、第二章 种子生物学第二章 种子生物学2.1 林木发育与结实林木发育与结实2.2 林木种子发育与成熟林木种子发育与成熟2.3 林木种子寿命林木种子寿命2.4 种子休眠种子休眠2.5 种子萌发种子萌发2.4 种子休眠种子休眠Seed Dormancy? 种子休眠的概念种子休眠的概念? 种子休眠的意义种子休眠的意义? 种子休眠的分类种子休眠的分类? 解除种子休眠的途径解除种子休眠的途径? 种子休眠机理研究种子休眠机理研究Z Z Z 种子的成熟过程种子的成熟过程种子成熟时种子成熟时, 可能立即萌发、处于静止或进入休眠状态 。可能立即萌发、处于静止或进入休眠状态 。 干干 重重 时时 间间 顽拗种子顽拗
2、种子 胎生，母体发芽胎生，母体发芽成熟干燥成熟干燥 细胞扩展细胞扩展 组织分化组织分化 种子发育种子发育 休眠休眠 非休眠非休眠 正储型种子正储型种子正储型种子成熟时的三种状态正储型种子成熟时的三种状态直接萌发（胎萌，树上发芽）直接萌发（胎萌，树上发芽）静止静止休眠休眠种子休眠的概念种子休眠的概念种子休眠的概念种子休眠的概念1. 1. 种子休眠种子休眠种子休眠种子休眠Seed Dormancy：具有正常生活力的种子，在适宜的环境条件（光照、温度、水分和氧气等）下仍不能萌发的现象称为种子休眠：具有正常生活力的种子，在适宜的环境条件（光照、温度、水分和氧气等）下仍不能萌发的现象称为种子休眠.如红松
3、、水曲柳、紫椴等种子如红松、水曲柳、紫椴等种子.种子生活力种子生活力(seed viability)：指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，亦指活种子所占的百分数：指种子发芽的潜在能力或种胚具有的生命力，亦指活种子所占的百分数.种子发芽力种子发芽力(seed germinating ability)：种子在实验室条件下发芽并长成正常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示：种子在实验室条件下发芽并长成正常幼苗的能力，通常以发芽势、发芽率表示.种子活力种子活力(seed vigor)：指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及该种子特征的综合表现：指决定种子和种子批在发芽和出苗期间活性强度及该种
4、子特征的综合表现 (1997年，年，ISTA) . 在广泛的田间条件下，种子迅速整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力在广泛的田间条件下，种子迅速整齐萌发并长成正常幼苗的潜在能力 (美国官方种子检验协会美国官方种子检验协会) .种子休眠的概念种子休眠的概念种子休眠的概念种子休眠的概念2. 静止静止(强迫休眠强迫休眠)种子种子：通常是指种子已具有发芽的能力，但由于未得到发芽所需要的基本条件（光照、温度、水分和氧气），种子被迫处于静止状态。如能满足这些条件，种子就能很快发芽，这种休眠叫强迫休眠或被迫休眠。不是真正意义上的休眠，也就是说不包含在：通常是指种子已具有发芽的能力，但由于未得到发芽所需要的基本条
5、件（光照、温度、水分和氧气），种子被迫处于静止状态。如能满足这些条件，种子就能很快发芽，这种休眠叫强迫休眠或被迫休眠。不是真正意义上的休眠，也就是说不包含在Dormancy的含义之内。如杨、柳、榆、桦等种子。的含义之内。如杨、柳、榆、桦等种子。种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义1. 1. 1. 1. 对逆境的适应对逆境的适应对逆境的适应对逆境的适应种子休眠是植物生长发育过程中的一个暂停现象，是植物长期适应复杂环境条件而形成的生理生态特性。这种特性决定了种子萌发所需要的环境条件种子休眠是植物生长发育过程中的一个暂停现象，是植物长期适应复杂环境条件而形成的生理生态特性。这种特
6、性决定了种子萌发所需要的环境条件.种子的作用是产生新植株种子的作用是产生新植株,为什么又存在休眠现象来阴碍发芽呢为什么又存在休眠现象来阴碍发芽呢?原因是种子的随意发芽原因是种子的随意发芽,即使在看似有利的环境中随意发芽即使在看似有利的环境中随意发芽,不一定是有益的。不一定是有益的。种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义2.2.2.有利于物种的保存和繁衍2.有利于物种的保存和繁衍种子以休眠方式度过不良的环境。特别是许多野生的植物种子具有深休眠现象，甚至在适宜的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着一部分休眠的活种子。这是一种躲避自然灾害以保证种的绵延不绝的手段。种子以休眠方式度过
7、不良的环境。特别是许多野生的植物种子具有深休眠现象，甚至在适宜的发芽条件下也不能全部萌发，始终保留着一部分休眠的活种子。这是一种躲避自然灾害以保证种的绵延不绝的手段。种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义3. 3. 有利于收获和贮藏有利于收获和贮藏有利于收获和贮藏有利于收获和贮藏种子休眠在农业生产中也具有一定的经济意义。农作物生产上不需要休眠，而需要种子迅速发芽和生长。但一定程度的休眠还是有益的，因为休眠可以防止谷粒在收获前于穗上发芽，这种发芽可以导致农业生产的严重损失，利于收获。采取措施加深并延长种子的休眠期，可增加种子的寿命。有利于种子贮藏。种子休眠在农业生产中也具有一定
8、的经济意义。农作物生产上不需要休眠，而需要种子迅速发芽和生长。但一定程度的休眠还是有益的，因为休眠可以防止谷粒在收获前于穗上发芽，这种发芽可以导致农业生产的严重损失，利于收获。采取措施加深并延长种子的休眠期，可增加种子的寿命。有利于种子贮藏。种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义种子休眠的意义4. 4. 控制杂草控制杂草控制杂草控制杂草杂草种子成熟过程中常转为休眠杂草种子成熟过程中常转为休眠,这使得一些杂草种子在土壤中存活多年后才发芽。在植物收获后通过一些措施，可使本该休眠的杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水等措施可将杂草沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本控制和消灭杂草。这使得一
9、些杂草种子在土壤中存活多年后才发芽。在植物收获后通过一些措施，可使本该休眠的杂草种子反季节发芽，再伴以中耕灌水等措施可将杂草沤死；或冬天到来将其冻死。这样连续几年可基本控制和消灭杂草。种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类1、按种子休眠产生的时间：可分为、按种子休眠产生的时间：可分为初生休眠初生休眠（先天性休眠）：收获时即已具有的休眠现象。如（先天性休眠）：收获时即已具有的休眠现象。如:红松红松.次生休眠次生休眠（二次休眠）：原来不休眠或解除休眠后的种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠。如水曲柳（二次休眠）：原来不休眠或解除休眠后的
10、种子由于高湿、低氧、高二氧化碳、低水势或缺乏光照等不适宜环境条件的影响诱发的休眠。如水曲柳.2、根据休眠的程度又可分为、根据休眠的程度又可分为:浅休眠、中度休眠和深休眠。浅休眠、中度休眠和深休眠。种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类3、按休眠因素所在种子中的解剖位置：可分为、按休眠因素所在种子中的解剖位置：可分为外源休眠外源休眠（种壳休眠）：胚以外的各种组织引起的休眠。（种壳休眠）：胚以外的各种组织引起的休眠。内源休眠内源休眠（胚休眠）：胚本身的因素，包括形态未发育完全，生理上未成熟，缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。（胚休眠）：胚本身的因素，包括形态未发育完全，生理上未
11、成熟，缺少必须的激素或存在抑制萌发的物质。综合休眠综合休眠：外源休眠与内源休眠两大类休眠的各种组合。：外源休眠与内源休眠两大类休眠的各种组合。种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类Crocker(1916)末成熟的胚末成熟的胚;种皮的不透水性种皮的不透水性;种皮的不透气性种皮的不透气性;种皮对胚生长的机械阻碍种皮对胚生长的机械阻碍;胚内发生代谢失调胚内发生代谢失调;混合类型混合类型;次生休眠。次生休眠。Harper(1957) 先天休眠先天休眠;强迫休眠（静止）强迫休眠（静止）;诱导休眠（次生休眠）此法在种子生态和全种子生理研究中使用非常广泛；限制性太强而不能包含形式多样的休
12、眠种类。诱导休眠（次生休眠）此法在种子生态和全种子生理研究中使用非常广泛；限制性太强而不能包含形式多样的休眠种类。主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要分类方法介绍种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类Lang（1987）生态休眠外源休眠内源休眠此法适用于各种形式的植物休眠，并不单纯用于种子休眠）生态休眠外源休眠内源休眠此法适用于各种形式的植物休眠，并不单纯用于种子休眠;是一种完全基于生理学研究的分类方法。是一种完全基于生理学研究的分类方法。主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要分类方法介绍种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类N
13、ikolaeva（1969）由于种胚的覆盖物存在而引起的）由于种胚的覆盖物存在而引起的;种皮不透水性种皮不透水性;不透气性不透气性;种皮中抑制物的作用种皮中抑制物的作用;种皮对胚生长的机械阻碍种皮对胚生长的机械阻碍.由于胚的发育不完全而引起的；由于胚本身的生理状态所决定的；由于混合的特征特性所引起的。由于胚的发育不完全而引起的；由于胚本身的生理状态所决定的；由于混合的特征特性所引起的。Nikolaeva(1977) 进一步对此分类体系进行了修改，这一种子分类体系至今仍然是应用最为普遍的。进一步对此分类体系进行了修改，这一种子分类体系至今仍然是应用最为普遍的。主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要
14、分类方法介绍主要分类方法介绍Baskin和和Baskin(1998,2004)提出了新的种子休眠分类方法。这一分类体系已被许多种子生物学领域的科学家所接受。使用提出了新的种子休眠分类方法。这一分类体系已被许多种子生物学领域的科学家所接受。使用类型类型（Class）;级别级别（Level）;模式模式（Type） ;作为分类系统的作为分类系统的3个层次个层次.将种子初生休眠分为将种子初生休眠分为5种类型种类型生理休眠生理休眠（Physiological dormancy，PD）形态休眠形态休眠（Morphological dormancy，MD）形态生理休眠形态生理休眠（Morphophysiol
15、ogical dormancy，MPD）物理休眠物理休眠（Physical dormancy，PD）综合休眠综合休眠（PY+PD）种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要分类方法介绍主要分类方法介绍级别级别(Class):如生理休眠可分为如生理休眠可分为浅性生理休眠浅性生理休眠（PD Non-deep ）中度生理休眠中度生理休眠（PD Intermediate）深度生理休眠深度生理休眠（PD Deep）模式）模式(Type):如如Nondeep PD可以分为可以分为5种模式大多数种子属于模式种模式大多数种子属于模式1或模式或模式2种子休眠的分
16、类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类初生休眠初生休眠次生休眠次生休眠主要休眠类型及其解除方法主要休眠类型及其解除方法外源休眠外源休眠内源休眠内源休眠综合休眠综合休眠种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子休眠的分类种子初生休眠休眠类型休眠类型 解除休眠的条件解除休眠的条件 1. 外源休眠外源休眠 无特殊温度要求无特殊温度要求 2. 内源休眠内源休眠 a. 形态休眠形态休眠 暖湿或冷湿处理暖湿或冷湿处理 b. 生理休眠生理休眠 1. 浅休眠浅休眠 暖湿或冷湿处理暖湿或冷湿处理 2. 中度休眠中度休眠 冷湿处理冷湿处理 8 周周 3. 综合休眠综合休眠 a. 形态生理休眠形态生理休眠 暖湿或冷湿处理暖湿或冷湿处理 b. 上胚轴休眠上胚轴休眠 暖湿和冷湿处理交替暖湿和冷湿处理交替 c. 上胚轴和胚根休眠上胚轴和胚根休眠 冷湿、暖湿再冷湿冷湿、暖湿再冷湿 d. 外内源休眠外内源休眠 冷湿处理冷湿处理 外源休眠外源休眠Exogenous Dormancy胚以外的组织造成的休眠胚以外的组织造成的休眠外源物理休眠外源物理休眠Exogenous Physical Dormancy豆科植物
