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1、 海洋动物吸收溶解态有机质(DOM)研究概述 刘勇1909年Putter提出溶解态有机质(DOM)是绝大多数海洋动物的食物来源，这就是著名的“Putter理论”。“Putter理论”有助于弄清海洋生物的营养来源，了解水环境中生命物质库与非生命物质库间的循环流动状况及流动过程中能量分配情况。该理论是水生态系统结构功能研究的重要内容之一。因此，搞清海洋动物与环境中溶解态有机质的相互关系，对于海洋动物营养学、生理学、生态学具有重要意义。 “Putter理论”在国外经历了提出、争议、停滞和复苏等多个时期，近百年的发展，但国内有关海洋动物与DOM关系的研究极少，仅贾志良和包振民报道了中国明对虾在早期幼体
2、发育中可以从水体中吸收和利用DOM。鉴于国内对这一领域的研究基本上还是空白，甚至对“P utter理论”缺乏相关的认识。本文详细介绍了“Putter理论”的发展历程并对海洋动物吸收溶解态有机质做了综合论述。一、DOM的概念溶解态有机质( DOM)是指在抽滤操作中能通过孔径为0.45um滤膜的有机化合物。不能通过滤膜的有机化合物称为颗粒态有机质( POM)。DOM主要组分一般包括溶解态有机碳( DOC)、溶解态有机氮 ( DON)、溶解态有机磷(DOP)，溶解态游离氨基酸 ( DFAA)、蛋白质、碳水化合物、脂类、脂肪酸、核酸等。但由于DOM和POM存在颗粒大小的连续性而难以严格区分。此外，在测
3、定过程中如果待分析的水样被摇晃，颗粒就可能被拆散或者重新结合从而使DOM的比例发生变化。这使得水体中DOM库和POM库的划分变得更加复杂。水体中的DOM按其来源可以分为内源性和外源性两类。内源性DOM主要来源于以下几条途径：浮游植物以溶解形式释放一部分初级生产力，包括光合产物的释放，植物细胞的自解和水解等；浮游动物摄食过程中由于细胞破碎而释放和其代谢排泄物；动物尸体及粪便经分解者作用而释放。外源性DOM主要通过降雨、降雪及此过程中对土壤的冲刷和地表径流等途径输入，一般集中于河口、海岸等地。二、海洋动物吸DOM的起步研究在1 9世纪七八十年代，人们普遍认为海洋动物主要以固体食物为营养来源。但是，
4、少数学者认为一些海洋动物可以吸收水体中的溶解态有机质( DOM)如Haeckel报道了海绵动物的孔细胞和翎细胞可以吸收水体中溶解的食物。Merfjkowsky研究了缺少水沟系和翎细胞的海绵Esperia stolonifera以及缺少消化管的腔肠动物（Bougain villea属）。他认为这些动物可以身体外层细胞吸收DOM作为食物。Sars认为生活于挪威的深海中、缺少水孔和水沟系的海绵Cladorhizaabyssicola可以通过体表吸收颗粒态食物，这一结论与Merejkowsky的研究结果有所不同。Thomson发现缺少固体食物的深海存在根足类和海绵动物并设想深海中的动物是以身体表面吸收
5、DOM作为营养来源的。这一时期，DOM被认为是一些动物的食物来源主要是因为这些动物缺乏消化管或其生活的水体缺乏固体食物。这一证据在早期研究海洋动物吸收DOM的论文中被广泛引用。三、 “Putter理论”的提出及对该理论的争议P utter在前人研究的基础上于1908年发表了第一篇论文，认为一些海洋动物包括原生动物（Collozoum属），海绵动物（Suben tes属），腔肠动物（Rhizostoma属），海鞘（Ciona属）等可能并不需要处理大量海水就能获得足够的微粒状的食物。同年发表了第二篇论文，认为海洋中存在大量的DOM。同年的第三篇论文公布了1906 1907冬季测量的Napoli水体
6、中DOM的浓度为65mg/L。随后，Putter做了进一步的研究得出了著名的结论，DOM是大多数海洋动物的食物来源。Putter的研究结果在当时的海洋生物界引起了极大的争议( Lohmannn，1909；Jensen，1911；Petersen and Jensen, 1911; Esterly, 1916).Henze认为Putter得出的Napoli水体中DOM的浓度缺乏可信度。Raben支持Henze的观点，其重新测定的DOM的浓度为11-14mgL。Putter随后改进了实验方法，又进行了多次的科学研究，仍然坚持他的观点即DOM是大多数海洋生物的食物来源。之后，许多学者开始检验“Put
7、ter理论”，主要手段是检验海洋动物是否吸收人为加入的一些DOM成分。Wolff发现Simocephalus vetulus可以在只加进DOM的玻璃缸内生存很长时间，认为可以支持 “Putter理论”。但Kerb认为Wolff的结论不能支持 “Piitter理论”，因为没有考虑动物的生长情况。他将水虱Daphnia pulex放入经过消毒、过滤、富含DOM的水体中，虽然水虱可以生存较长时间但是在实验结束时水虱的体重却减少了四分之一，没有得出证明“Putter理论”的有力证据。Ranson报道了牡蛎Ostrea edulis可以吸收人为添加到海水中浓度为lOmg/L的葡萄糖。但Yonge发现将口
8、封闭的牡蛎不能吸收葡萄糖。Koller研究了贻贝Mytilus edulis和蛤类Mya arenaria也得出了相似的结论。并且这些动物在葡萄糖浓度为200mg/L时牦氧增大，但将其口封闭后耗氧率没有变化。Putter于1909年报道了硬骨鱼（Heliastes属）吸收海水中的DOM。Lipschutz对鳗鲡幼苗的研究并没有得出支持“Putter理论”的证据，但并不否认海水中的DOM可能对海洋动物有着特殊的作用，如提供重要的生命物质维生素等。自Putter提出“Putter理论”，学术界对该理论的争议持续了大约二十年，虽然没有得出一致的结论但吸引了众多学者投入到这一领域中进行研究，客观上促进
9、了该理论的发展。20世纪30年代以后，对该理论的研究逐渐减少。“Putter理论”由此进入了长达近30年的停滞期。四、 “Putter理论”的复苏和繁荣Stephens作为“Putter理论”发展历程中一个承前启后的代表学者，在20世纪五六十年代做了大量的研究工作，推动了“Putter理论”的复苏并引领该理论进入了一个空前的繁荣期。Stephens和Schinske发现帽贝Crepidula fornica to，贻贝Mytilus edulis，瑞泰Astrangia danae都可以吸收加入海水中的甘氨酸和其他氨基酸。随后，他们又研究35种海洋动物，包括了12个门类（海绵动物门、腔肠动物门
10、、环节动物门、星虫门、软体动物门、棘皮动物门、半索动物门、节肢动物门等），其中只有节肢动物不吸收海水中浓度为2mmol/L的甘氨酸。只有星虫Golfingia gauldia可以吸收低浓度(0.02mmol/L)的甘氨酸（Stephens和Schinske，1958，1961）。Stephens( 1960)还首次将放射性同位素示踪技术应用于该领域，发现珊瑚Fungia scu taria可以在1- 40mg/L范围内吸收14C标记的葡萄糖。随着放射性同位素技术的发展，众多的学者研究了海洋动物吸收被放射性物质标记的DOM，证实了大多数海洋动物可以吸收DOM。如海绵动物( Efremova，19
11、65)、腔肠动物(Schick，1975)、双壳类（Fevrier等，1975）、腕足类( Cowen，1971)、多毛类（Chapman和Taylor，1968）、甲壳类（Khaylov和Yero khin，1971）、棘皮动物（Ferguson，1971）、须腕动物(Gupta和Little，1970)等。由于实验方法和技术的进步，大量的科学研究证实了“Putter理论”的科学性。该领域的研究重点也由验证性实验转入对海洋动物吸收DOM机理的研究。五、海洋动JP收DOM的机理1海洋动物对DOM白9单向吸收Stephens研究珊瑚Fungia scu taria吸收葡萄糖时发现将103mol/
12、L的根皮苷加入水体中后，葡萄糖的吸收完全被抑制。而向水体中加入蔗糖、半乳糖、核糖（这些糖不被吸收），葡萄糖的吸收不受影响。Stephens推断Fungia scu taria体表存在对葡萄糖特异的接受载体和转运系统。这一系统在转运过程中具有饱和现象并且可由米氏酶促动力方程解释。Stephens和Kerr对纤毛虫Te trah ym ena Pyriformis吸收苯丙氨酸的研究；Stephens对多毛类Clymenella torqua ta吸收其他几种氨基酸的研究，都得出了相似的结果。Testerman研究多毛类Stauronercis rudolphe时发现，亚油酸、棕榈酸和己酸这三种物质
13、，任何一种都能抑制另外两种的吸收。这些现象表明，在这种动物中至少存在两种溶解态脂肪酸的转运系统。一些研究试图通过测定海洋动物吸收DOM的最大速率(Vmax)和吸收速率达到最大速率一半时的DOM浓度(Kt)来揭示动物转运系统的作用机理。Vmax和Kt值可以反映转运系统的转运能力并且表现出种间差异。大量的学者以放射性同位素标记的各种氨基酸、葡萄糖或脂肪酸等对不同的海洋动物进行了吸收动力学的研究，揭示了酶促转运系统的存在及其在吸收DOM过程中的作用（Reish和Stephens，1969；Southward, 1972；Bamford和Gingles, 1974;Wright等，1975）。2海洋动
14、物向外界排出DOM要想明确了解DOM在动物和水体之间的转化，必须要知道动物吸收DOM的速率和动物排出DOM的速率。关于海洋动物排除DOM的研究较少，主要由于动物排出DOM的速率难以准确得出并且对动物排出DOM的影响因子也难以确定，这两个问题也是确定DOM在动物和水体间转化的主要问题。另外，还不能十分确定动物排出DOM的部位，例如排泄器官、消化管、黏液腺，表皮等。3海洋动物对DOM的净吸收随着对葡萄糖，氨基酸等DOM的检测技术的完善，不仅能测出自然水体中这些物质的含量，而且还能测出由于海洋动物吸收和排出DOM造成水体中这些物质的改变，从而使测定水生动物在接近自然状态下对葡萄糖和氨基酸等的净吸收变
15、为可能。Jorgen和Satomi研究了多毛类Nereis diversicolor对葡萄糖和丙氨酸的单向吸收和净吸收。葡萄糖起始浓度为0.64umol/L时，单向吸收速率为0.0148pmol/mg/mm，净吸收速率为0.0155pmol/mg/min。两者相差不大。丙氨酸起始浓度为25umol/L时，单向吸收速率为4.4pmol/mg/min，净吸收速率为3.54pmol/L。虫体向环境中排出的丙氨酸的速率为0.9pmol/mg/min，大约为单向吸收的20%。Chau和Riley，Riley和Segar研究了贻贝Mytilus edulis对丙氨酸的净吸收。Mytilus edulis对
16、丙氨酸的吸收速率随着水体中丙氨酸的浓度的增高而降低。当丙氨酸浓度为10umol/L时，大约有4%被吸收，而丙氨酸浓度为1umol/L时，大约有25%被吸收。将Mytilus edulis放入没有丙氨酸的人工海水中12小时，检测不到向水体中排放的氨基酸，说明其单向吸收量远远大于排出量。六、展望“Putter理论”是水生态系统结构功能研究的重要内容之一。经历了多年的发展已经取得了大量的研究成果。今后，以下几个方面值得深入的研究：(1)海洋动物吸收DOM的机理仍是研究的重要内容之一。运用先进的实验方法和技术，如放射性同位素及稳定同位素示踪技术，高效液相色谱( HPLC)分析技术，分子免疫与标记技术，对其转运机理的研究将更加全面、深入。同时对影响海洋动物转运系统的内在和外在因子的研究也将得到重视。(2)探讨DOM在海洋动物
