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1、 第五章微生物的新陈代谢教学要求（8学时）1、了解微生物物质代谢与能量代谢、合成代谢与分解代谢、初生代谢与次生代谢之间的相互区别和联系。2、掌握微生物能量代谢的基本内容、特点、意义。3、了解微生物分解代谢的基本内容。4、掌握分解代谢与合成代谢的联系。5、了解微生物独特的合成代谢途径。6、掌握微生物的代谢调节及其在发酵工业中的应用。Date1li 第五章微生物的新陈代谢 新陈代谢：广义是指生物体与外界环境之间物质和能量的交换以及生物体内物质和能量的转换。它是由合成代谢和分解代谢两个同时进行的过程组成，无论是合成代谢还是分解代谢都包括物质代谢和能量代谢两个方面的内容。狭义是指发生在活细胞中的各种分
2、解代谢与合成代谢的总和。 一、合成代谢和分解代谢 合成代谢：在合成代谢酶系的催化下，由简单小分子物质、ATP形式的能量、H形式的还原力合成自己新的有机物（糖类、脂类、蛋白质、核酸等），并贮存能量的过程。（耗能、贮能）。 分解代谢：生物体内的有机物（原有的有机物）通过分解代谢酶系的催化，分解成水、二氧化碳等简单小分子物质，同时释放能量ATP和还原力H。（耗能、产能）。 Date2li 第五章微生物的新陈代谢合成代谢与分解代谢的关系：合成代谢与分解代谢在生物体中偶联进行，它们之间既有明显差别，但又紧密相关。分解代谢为合成代谢提供所需要的能量和原料，而合成代谢则是分解代谢的基础。 二、物质代谢和能量
3、代谢 物质代谢：生物体与内外环境间进行的物质转变与交换。 （合成、分解） 能量代谢：生物体与内外环境间进行的能量转换。 （耗能、贮能、产能） 物质代谢与能量代谢的关系：在物质代谢的过程中伴随着能量代谢的进行，在物质的分解过程中，伴随着能量的释放，这些能量一部分以热的形式散失，一部分以高能磷酸键的形式贮存在三磷酸腺苷（ATP）中，用于维持微生物的生理活动或供合成代谢需要。 Date3li 第五章微生物的新陈代谢 第一节 微生物的能量代谢 一、化能异养微生物产ATP和还原力 二、自养微生物产ATP和还原力 （注：研究微生物的能量代谢，其实质就是追踪最初能源是如何一步一步的转化并释放出通用能源ATP
4、的生化反应过程。）Date5li能量代谢分解代谢合成代谢第一节微生物的能量代谢一、化能异养微生物产ATP和还原力 二、自养微生物产ATP和还原力（一）生物氧化1、概念是指发生在活细胞中的一系列产能性氧化还原反应（即参与反应的物质之间的电子转移和氢的转递过程）的总称。（实质：产能）第五章微生物的新陈代谢（一）生物氧化（二）底物脱氢的 四条途径（三）递氢和受氢代谢调节Date6li2、生物氧化与燃烧的比较相同点：都是通过底物的氧化反应而释放出其中的化学潜能。不同点：生物氧化在活细胞内进行，需要酶的参与，反应条件温和（常温、PH值中性），为多步式梯级反应，产生的能量大部分为ATP，且能量利用率高；而
5、燃烧则不需要酶的参与，反应条件激烈，为一步式快速反应，其产能形式为发光、发热，能量利用率低。Date7li3、形式某物质与氧结合、脱氢或失去电子。4、过程分为脱氢（或电子）、递氢（或电子）、受氢（或电子）三阶段。5、功能产能（ATP）、产还原力H、产小分子中间代谢物。6、类型有氧呼吸（呼吸）、无氧呼吸、发酵。（一）生物氧化（二）底物脱氢的 四条途径（三）递氢和受氢Date8li（二）底物脱氢的四条途径（以葡萄糖为例讲述H如何脱出） 1、EMP途径（糖酵解途径、己糖二磷酸途径） （1） 过程（两个阶段） 1分子葡萄糖转化成1分子1.6-二磷酸果糖后，在果糖二磷酸醛缩酶作用下，裂解为2分子3-磷酸
6、甘油醛。 （耗2分子 ATP） 2分子3-磷酸甘油醛再转化为2分子丙酮酸。 （产4分子 ATP）（一）生物氧化（二）底物脱氢的 四条途径（三）递氢和受氢Date9li（2）总反应途径、特点 两个阶段（耗能、产能） 10步反应 三种产物 净产8个ATPDate10li（3）总反应式（细胞质基质中进行）C6H12O6+2NAD+2(ADP+Pi) 2CH3COCOOH+2ATP+2NADH2+2H2O（4）特征酶和特征反应1,6-二磷酸果糖醛缩酶 2分子3-磷酸甘油醛 （5）产物及去向 ATP（2个） 第二阶段（第七、第十步反应）共产生4个ATP，但第一阶段（第一、第三步反应）用掉2个，净剩2个用
7、于细胞生长。Date11liNADHH+（2个）a、无氧时：其受氢体是丙酮酸，被还原成乳酸： NADH2NAD+丙酮酸乳酸或把丙酮酸的脱羧产物乙醛还原成乙醇：CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇b、有氧时：经呼吸链的氧化磷酸化反应产生6个ATP。丙酮酸（2分子）有氧时进入TCA循环彻底氧化成CO2和H2O，并产生大量能量；无氧时，进行发酵，生成不同的产物，如乳酸、乙醇。Date12li（6）EMP途径的意义生理意义a、供应ATP形式的能量和NADH2形式的还原力。 b、是连接其它几个重要代谢途径的桥梁，包括TCA、HMP和ED途径等。 c、为生物合成提供多种中间代谢物。 d、通过逆向反应可进
8、行多糖合成。实践意义用于多种发酵产品的生产，如乙醇、乳酸等。Date13li2、HMP途径（己糖一磷酸途径、戊糖磷酸途径、磷酸葡萄糖酸途径）（1）过程（三个阶段） 1分子葡萄糖经磷酸化生成6-磷酸葡萄糖，在脱氢酶作用下脱氢生成6-磷酸葡萄糖酸，在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶作用下，再次脱氢降解为1分子CO2和1分子5-磷酸核酮糖。5-磷酸核酮糖发生结构变化形成5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖。5-磷酸木酮糖和5-磷酸核糖在转醛酶和转酮酶的作用下，经一系列复杂反应又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛 ），磷酸丙糖再经EMP途径的第二阶段反应转为丙酮酸，也可通过糖酵解逆行转化为磷酸己糖。（一）生物氧化（
9、二）底物脱氢的 四条途径（三）递氢和受氢糖Date14li（2）总反应途径、特点 三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。 净产35个ATPDate15li（3）总反应式66-磷酸-葡萄糖+12NADP+6H2O56-磷酸葡萄糖+12NADPH+12H+6CO2+Pi（4）特征酶和特征反应 转醛酶5-磷酸木酮糖+5-磷酸核糖7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛 转酮酶7-磷酸景天庚酮糖+3-磷酸甘油醛4-磷酸赤藓糖+6-磷酸果糖 转醛酶4-磷酸赤藓糖+5-磷酸木酮糖6-磷酸果糖+3-磷酸甘油醛Date16li（5）产物去向NADPH+H+（12个）经呼吸链氧化磷酸化产
10、生36分子ATP，但葡萄糖磷酸化用去1个ATP，净剩35个ATP用于细胞生长。3-磷酸甘油醛（2个）可通过EMP途径转化成丙酮酸进入TCA循环进行彻底氧化，也能通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用转化为己糖磷酸。Date17li（6）HMP途径的意义生理意义a、供应合成原料：为核苷酸、核酸等的生物合成提供戊糖-磷酸。反应中的4-磷酸赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸、杂环族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。 b、扩大碳源利用范围：由于在反应中存在着C3C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广。Date18lic、产还原力：产生大量的NADPH2形式的还原力。 d、作为固
11、定CO2的中介：途径中的5-磷酸核酮糖在酶的作用下可转变成1，5二磷酸核酮糖，1，5二磷酸核酮糖在羧华酶的催化下可固定CO2。 Date19lie、连接EMP途径：如果微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过与EMP途径的连接（在1，6二磷酸果糖和3磷酸甘油醛处），为生物合成提供更多的戊糖。 糖Date20li 实践意义 通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶、乳酸、乙酸、乙醇等。 Date21li3、ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)裂解途径）是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。（1）过程（三个阶段） 1分子
12、葡萄糖经过一系列的酶的催化转化为1分子2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸(KDPG)。1分子KDPG在KDPG醛缩酶的作用下裂解为1分子3磷酸甘油醛和1分子丙酮酸。 （一）生物氧化（二）底物脱氢的 四条途径（三）递氢和受氢Date22li 3磷酸甘油醛进入EMP途径。Date23li（2）总反应途径、特点 四步反应形成2分子丙酮酸、产1个NADH+H+、1个NADPH+H+、净产1个ATP；具有一特征性反应；存在一特征性酶；终产物2分子丙酮酸的来历不同。（3）总反应式C6H12O6ADP+PiNADP+NAD+2CH3COCOOH+ATP+NADPH H+NADHH+ 净产7个ATPDate2
13、4li（4）特征酶和特征反应特征酶2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡萄糖酸醛缩酶(KDPG醛缩酶)特征反应Date25li（5）产物及去向丙酮酸（2个）在有氧条件下，进入TCA循环；无氧时，脱羧成乙醛，乙醛进一步被NADH2还原成乙醇，这种经ED途径发酵生产乙醇的过程与传统的由酵母菌通过EMP途径生产乙醇不同，称作细菌酒精发酵。CO2NADH2NAD+丙酮酸乙醛乙醇NADH+H+和NADPH+H+（各1个）在有氧时经呼吸链氧化产生6ATP；无氧时，还原丙酮酸进行细菌酒精发酵。ATP（1个）一分子葡萄糖经ED途径仅产1分子ATP，仅为EMP途径的一半，产能效率低。Date26li（6）ED途径的意义生
14、理意义a、是少数EMP途径不完整的细菌所特有的利用葡萄糖的替代途径。b、可与EMP途径、HMP途径和TCA循环等各种代谢途径相连接，因此可以相互协调，以满足微生物对能量、还原力和不同中间代谢物的需要，Date27li 实践意义 细菌酒精发酵。 （7）细菌酒精发酵的优缺点 优点：代谢速率高；产物转化率高；菌体生成少；代谢副产物少；发酵温度高；不必定期供氧；细菌为原核生物，易于用基因工程改造菌种；厌氧发酵，设备简单。 缺点：生长pH较高（细菌约pH 5，酵母菌为pH 3），较易染菌；细菌对乙醇的耐受力较酵母菌为低（细菌约耐7%乙醇，酵母菌耐8-10%乙醇）；底物范围窄（葡萄糖、果糖）。Date28
15、li4、TCA（三羧酸循环、柠檬酸循环）（1）过程指丙酮酸经过一系列循环式反应而彻底氧化、脱羧，形成CO2、H2O、NADH2的过程。真核微生物在线粒体基质中、原核微生物在细胞质中进行。（一）生物氧化（二）底物脱氢的 四条途径（三）递氢和受氢Date29li（2）特点：氧虽不直接参与其中反应，但必须在有氧条件下运转；产能效率极高；TCA位于一切分解代谢和合成代谢中的枢纽地位。 （3）总反应途径：1分子葡萄糖经糖酵解产生2分子丙酮酸，2分子丙酮酸进入TCA循环，共产生8个NADH2、2个FADH2、2个GTP、6分子CO2。（4）总反应式 净产36或38个ATPDate30li（5）产物去向NA
16、DH2（8个）、FADH2（2个）：1个NADH2分子，经过电子传递链后，可生成3个ATP；1个FADH2分子，经过电子传递链后，可生成2个ATP。GTP （2个） ：GTP将高能磷酸键转入ADP而产生ATP。（6）TCA循环的意义生理意义：在一切分解代谢和合成代谢中占有枢纽地位，产能效率极高，在各种好氧微生物中普遍存在，不仅是糖分解代谢的主要途径，也是脂肪、蛋白质分解代谢的最终途径。（P108）实践意义：与微生物大量发酵产物如柠檬酸、苹果酸、琥珀酸和谷氨酸等的生产密切相关。 净产36或38个ATPDate31li 葡萄糖经不同途径脱氢后的产能效率Date32li上节课重点知识回顾 一、化能异养微生物产ATP和还原力（一）生物氧化 概念、形式、过程、功能、类型 Date33li（二）底物脱氢的四种途径（产ATP：底物水平磷酸化） 1、EMP途径（1）两个阶段（耗能、产能）、 10步反应、三种产物。（2）特征酶：果糖二磷酸醛缩酶 （3）意义：生理意义、实践意义（酵母菌酒精发酵）Date34li 2、HMP途径（1）三个阶段，底物彻底氧化成CO2、产大量还原力、多种重要中间代谢产物。 （2
