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1、第二节 生物种及其变异与进化1一、物种的遗传变异与选择1.回顾几个概念(1)基因和等位基因基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段，在二倍体生物，由两个等位基因构成，每一等位基因来自一条同源染色体。2(2)基因频率和基因型频率在种群中不同基因所占的比例即基因频率。种群内每个基因型所占的比例叫基因型频率。3(5)物种： 是自然界的一个基本进化单位和功能单位，是由形态相似的个体集合；同种个体可自由交配，并能产生可育的后代，与其他种存在生殖隔离。52.哈迪-温伯格定律（Hardy-Weinberg law） 哈-温定律：指在一个巨大的、个体交配完全随机、没有其他因素干扰（如突变、选择、迁移、漂
2、变等）的种群中，基因频率和基因型频率将世代保持稳定不变。6 假设一对等位基因A1和A2在种群中所占比例分别是p和q（ p+q=1），当处于哈-温平衡时，三种基因型A1A1 、A1A2、A2A2所占比例分别为： p2、2pq 、q2 ，种群全部基因型所占比例之和等于1，即p2+2pq +q2 =173.自然选择变异（variation）是自然选择的基础。自然选择：种群中遗传性状由于携带这些性状个体的不同存活率和生殖能力而出现的频率变化。8适合度：是分析估计生物所具有的各种特征的适应性及其在进化过程中继续向后代传递的能力的常用指标。以基因型个体的平均生殖力乘以存活率。W=ml9桦尺蛾是桦树的主要害
3、虫，1848年，昆虫学家首次在曼彻斯特附近采到了黑色翅膀的桦尺蛾标本。之后，人们采到的黑蛾标本越来越多，集中在空气污染严重的工业区。自然选择的例子10到1895年，曼彻斯特附近的黑蛾所占的比例从不到 1激增到90以上，灰斑蛾从90以上下降为不到 5。而在非工业区，仍然占绝对优势。114.遗传漂变（genetic drift）是基因频率的随机变化，仅偶然出现，在小种群中更明显。或者说基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。12 当来自一个大种群的少数个体在一个岛屿或一个新栖息地定居时就会发生小种群事件，它可降低定居种群的遗传变异。这类小种群的产生称为建立者效应（或称奠基者事件）。13建立者
4、效应和遗传瓶颈常常导致遗传多样性下降。14 例如，太平洋的东东卡罗罗林岛岛中有5的人患先天性色盲。据调查调查 ，在18世纪纪末，因台风风侵袭袭，岛岛上只剩30人，由他们们繁殖成今天1600余人的小群体，这这5的色盲，可能只是最初30人建立者的某一个人是携带带者，其基因频频率q=0.016，经经若干世代的隔离繁殖，q很快上升至0.22，这这就是建立者效应应。15北象海豹（Mirounga angustirostris）1818年开始乱捕，19世纪90年代因过捕减到20头，现有47600头头。遗传变异水平非常低。 遗传瓶颈：如果一个种群在某一时期由于环境灾难或过捕等原因数量急剧下降，就称其经历遗传
5、瓶颈。16175.两种进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化动力。 对自然选择和遗传漂变强度的一个粗略的比较方法是：如果选择强度大于遗传漂变强度，且大10倍或更多，则在多数情况下，可对遗传漂变忽略不计，反之亦然。18选择强度的指标是选择系数（s）如某种群分别含A1A1、A1A2和A2A2基因型个体，其适合度分别为W112、W121、W220.5，则其相对适合度为w11=W11/W11=1， w12=W12/W11=0.5， w22=W22/W11=0.25，则选择系数为w间的最大差值，s=1-0.25=0.75。19遗传漂变的强度取决于种群大小，种群越大，遗传漂变越弱，种群越小，遗传漂变越强。
6、 遗传漂变强度的指标是种群大小的倒数。20思考题 假设一个种群的个体有1000个，则遗传漂变强度为 。如果W112、W121.99、W221.96 则自然选择强度s= 。如果W112、W121.9999、W221.9998 则自然选择强度s= 。0.0010.020.0001216.表型的自然选择类型作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类： 稳定选择 定向选择 分裂选择22稳定选择：把种群中趋于极端变异的个体淘汰，保留那些中间类型的个体，使生物的类型更趋于稳定。例如有人在马铃薯叶甲中发现，能过冬的是那些常态型个体，而变异较大的个体都容易在越冬中死亡。23定向选择：在群体中保存趋于某
7、一极端的个体，而淘汰另一极端的个体，使生物类型朝着某一变异的方向发展。如上述的桦尺蛾工业黑化现象。24分裂选择：把一个物种种群中极端变异的个体按不同方向保留下来，而中间常态型个体则大为减少。25 印度洋南部的克格伦岛上的昆虫一般呈两种类型：翅膀退化不能飞的昆虫，和少数翅膀异常发达能飞的昆虫。 其原因? 岛上经常刮起暴风，一是翅膀强大的个体，在与暴风的生存斗争中不容易被刮到海里，而生存下来并繁殖后代；二是翅膀退化、不能飞行的个体也不致被暴风刮到海里去，而生存下来并繁殖后代。26 自然选择除个体单位外，还可以有下列四种生物学单位的选择： 配子选择、亲属选择、群体选择、性选择27（1）配子选择：选择
8、对基因频率的影响发生在配子上；（2）亲属选择：个体的行为有利于其亲属的存活能力和生育能力的提高，并且亲属个体具有同样的基因，则可出现亲属选择；（3）群体选择：自然选择可在小群间发生；（4）性选择：28二、物种形成1、物种形成及其过程地理物种形成学说将物种形成过程大致分为三个步骤：1）地理隔离2）独立进化3）生殖隔离机制的建立29物种形成的方式一般分为三类：异域性物种形成：A、大范围地理分隔使两种群独立进化造成的物种形成。B、小种群事件，隔离种群受建立者效应的影响，通过遗传漂变和自然选择发生遗传重组，独立进化形成新种。地理隔离独立进化生殖隔离异域的A异域的B30邻域性物种形成:占据很大地理区域的
9、物种在其分布区内的不同点，可能适应不同的环境条件，使种群内的次生群分化、独立，虽没出现地理屏障，也能成为基因流动的障碍而逐渐分化出新种。邻域形成多见于活动性少的生物，如植物、鼹鼠、无翅昆虫等。 地理隔离独立进化生殖隔离邻域的31同域性物种形成。同域性物种形成发生在分化种群没有地理隔离的情况下，当种群中存在多型以适应两个不同的生境或生态位时就可以发生。如多倍体植物的发生地理隔离独立进化生殖隔离同域的32 如英国的细剪股颖草（Agrostis tenuis）生长在垃圾场及其周围，因为种内遗传变异产生出抗铅、铜、等有毒重金属的变异型，这种变异型种群与正常型（生长在垃圾场外对重金属无耐受性）种群之间界限明显。 33物种形成的三类方式 地理隔离 独立进化 生殖隔离异域的A异域的B邻域的同域的34
