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1、单击此处编辑母版标题样式*1单击此处编辑母版副标题样式第十三章担子菌门第一节概述 担子菌是真菌中最高等的一个门。利：1.担子菌与植物共生形成菌根(Mycorrhizas) ，有利于作物的栽培和造林；Mycorrhizas of the Fly Agaric toadstool (Amanita muscaria)2.许多大型担子菌是营养丰富的食用菌，如香菇、猴头、灵芝、竹荪、鸡纵、平菇等，且具有滋补和药用价值，药食同源，许多担子菌含有真菌多糖。猴头银耳弊：1.有害担子菌引起作物病害，造成严重的经济损失，如黑穗病和锈病等。小麦黑穗病小麦锈病2.有些担子菌能引起森林和园林植物的病害，许多大型的腐生
2、真菌能引致木材腐烂，常常造成较大的经济损失。一、营养体绝大多数担子菌有发达的菌丝体，菌丝具桶孔隔膜。担子菌的菌丝在完成生活史前可区分为三种菌丝：初生菌丝次生菌丝三生菌丝桶孔隔膜1初生菌丝(单倍体n)由单核的担孢子萌发产生，初期为无隔多核，不久产生隔膜将细胞核分开，成为单核菌丝。2次生菌丝(双核体n+n)经过初生菌丝的两个单核细胞结合，但只进行质配而不进行核配，形成双核体n+n。具有双核细胞的次生菌丝常以锁状联合的方式来增加细胞的个体。(子囊菌的双核期短暂）锁状联合的过程：(1)菌丝的双核细胞开始分裂之前，在二核之间生出一个钩状分枝；(2)细胞中的一个核进入钩中；(3)两个核同时分裂成四个核；(
3、4)新分裂的两个核移动到细胞的一端，一个核仍留在钩中；(5)钩向下弯曲与原来的细胞壁接触，接触的地方壁溶化而沟通，同时在钩的基部产生一个隔膜。(6)最后钩中的核向下移，在钩的垂直方向产生一个隔膜，一个细胞分成两个细胞。每一个细胞具有双核，锁状联合完成。次生菌丝可以独立营养并占据生活史的大部分时期。它常可形成菌索、菌核等结构。3三生菌丝(双核体n+n)次生菌丝三生菌丝各种子实体子实体中通常有三种三生菌丝：(1)生殖菌丝有分枝、有隔膜、有锁状联合，它是形成子实体内一切结构的菌丝，可分化形成骨干菌丝、联络菌丝、囊状体、担子、刚毛等。(2)骨干菌丝无分枝、无隔膜、无锁状联合、壁厚。(3)联络菌丝多分枝
4、、具锁状联合、壁厚。常互相交错地将骨干菌丝联络起来。二、无性繁殖担子菌无性繁殖几种方式：芽殖、菌丝断裂、产生分生孢子、节孢子或粉孢子。分生孢子担孢子和菌丝都可以芽殖产生分生孢子，黑粉菌中普遍产生分生孢子，锈菌的夏孢子，在起源和功能上都和分生孢子相似。节孢子担子菌的分枝菌丝断裂成单细胞片断，可以是双核的或单核的。粉孢子由特殊的、短的菌丝分枝(即粉孢子梗)逐个割裂而产生的。粉孢子具有二重作用，可萌发产生初生菌丝，也可起性孢子的作用与体细胞菌丝相结合。有关节孢子与粉孢子的概念比较：1.节孢子（arthrospora）：由菌丝分枝顶端的细胞不断增加隔膜，以断裂的方式形成。节孢子为单细胞，短柱状或椭圆形
5、，多串生，因大量产生植物体表呈粉沫状，故有人称粉孢子（oidium）。2.外生节孢子有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子，这种节孢子又称为分生孢子或粉孢子。 三、有性生殖1性结合方式(1)菌丝配合两个初生菌丝配合。多数高等担子菌都以这种方式进行有性生殖。(2)孢子结合两个单核的孢子结合，萌发后形成双核菌丝，如黑粉菌禾柄锈菌性孢子与菌丝结合(3)性孢子与菌丝的结合性孢子由昆虫或水带至营养菌丝旁，营养菌丝则起雌性器官的作用(可称为受精丝)，在接触处溶解一小孔，性孢子的原生质与核进入菌丝内形成双核菌丝，如锈菌。禾柄锈菌生活史2性亲和性(1)同宗配合同一个担子上所产生的担
6、孢子萌发的菌丝，配合形成子实体。同宗配合类型仅占所有研究过的种的10。(2)异宗配合有90的种，质配发生在来源不同的，带有对立而亲和的因子的担孢子中。 两极性一对(Aa)等位基因(占37)。 四极性两对(AaBb)等位基因，菌丝须具有ABab才形成子实体(占63)。通过异宗配合可获得具有新性状的杂种，对提高产品质量具有重要的意义。 四、担子果(子实体)担子果是高等担子菌产生子实层(担子及担孢子等)的一种高度组织化结构，其形状、大小和质地多种多样，质地上也有差异。(银耳、木耳、蘑菇、多孔菌、珊瑚菌、地星、马勃、鬼笔等)担子子实层：担子菌的担子典型地排列成一层；子实层载体许多高等担子菌形成多样化的
7、子实层载体以增加其产孢面积，如褶状、管状、齿状等。菌褶菌管菌齿猴头菌 根据子实层的发育过程差异，担子果的发育可分为三种类型：裸果型半被果型被果型裸果型，子实层自始至终暴露于外，如非褶菌目；珊瑚菌 半被果型，子实层最初是封闭的，在担子成熟以后由于子实体的开裂而暴露于外，如伞菌目；毛头头鬼伞伞Coprinus comatus(Mull.:Fr.)Gray 被果型，子实层包在子实体内，孢子只有在担子果分解或遭受外力而破裂才释放出来，如马勃目。担子子实层的结构担子菌的子实层一般包括担子、担孢子，其中常间生着不孕结构，如侧丝、囊状体、刚毛等。五、担子担子是完成核配和减数分裂的细胞，并从这个细胞生出担孢子
8、。 担子的类型多样，一般分为：无隔担子和有隔担子。下担子上担子二叉状筒状纵隔横隔 担子的形成过程有以下三种情况：典型的担子(高等担子菌)是次生菌丝顶端的一个细胞形成的。形成担子的细胞经常是经过锁状联合的，一般是无隔、单胞、棍棒状。银耳目(Tremellales)的担子是由次生菌丝顶上的一个细胞形成的，担子有横或纵的分隔。典型的为纵向隔开形成四个细胞，每一细胞具一个小梗，梗上产生一个担孢子。锈菌目(Uredinales)和黑粉菌目(Ustilaginales)的担子是由次生菌丝形成厚壁孢子，经休眠后萌发产生担子，担子有隔或无隔，经减数分裂后在担子的侧面或顶部产生担孢子。六、担孢子典型的担孢子是单
9、胞、单核、单倍体的结构。有圆形，椭圆形，腊肠形或狭长形，无色或有色。浅色的担孢子需要成团堆积时方能辨识，一般是依靠“孢子印”。孢子印：将伞菌的菌盖悬挂在白纸的上方，外罩钟罩，过几天后，在白纸就有由菌褶上落下的孢子形成的印迹，与菌褶同形，可作分类依据。 裸果型子实体的担孢子一般都能强力地射散。孢子着生在小梗顶端呈倾斜状，成熟时基部分泌的水滴迅速扩大，到一定体积时孢子连同水滴一起射出。 七、担子菌的起源一般认为担子菌起源于子囊菌，可从以下两点来证明。担子菌的双核菌丝(次生菌丝)与子囊菌的产囊丝来源相同，都是经过有性结合后产生的双核体；担子菌的锁状联合和子囊菌产囊丝的子囊钩形成相似，说明了子囊与担子
10、的早期发育过程是相似的。子囊菌子囊钩形成之后，顶端细胞形成子囊与子囊孢子(内生孢子)，而担子菌经锁状联合之后的顶端细胞形成担子与担孢子(外生孢子)。因此，子囊菌门与担子菌门在系统发育上有着密切关系。 八、分类本门共有1100属，约16000种。Ainsworth(1973)根据担子果的有无及开裂与否，把担子菌门分为3纲20目比较容易接受，即：冬孢子菌纲、层菌纲和腹菌纲。担子菌门的分纲检索表1.无担子果，有冬孢子冬孢菌纲（Teliomycetes)1.有担子果22.担子果开裂层菌纲（Hymenomycetes)2.担子果不开裂腹菌纲(Gasteromycetes)第二节冬孢菌纲（Teliomyc
11、etes) 本纲主要特征：不形成担子果，担子从冬孢子（teliospore）上发生；冬孢子成堆或散生于寄主组织中。大多数寄生于高等植物上，对农作物和林业危害严重。 本纲共有174属，6000种。根据担孢子的数目及放射情况分为黑粉菌目和锈菌目两目。 锈菌目：担子分隔成四细胞，每细胞产生1个担孢子，有孢子柄，可强力弹射。 黑粉菌目：担子有隔或无隔，担孢子数目不定，无柄，不弹射。一、锈菌目（Uredinales） 本目菌类为专性寄生菌，寄生于种子植物和蕨类植物体上。初生菌丝体单核，形成性孢子。次生菌丝体双核，产生锈孢子、夏孢子和冬孢子。大部分锈菌以冬孢子越冬，核配在冬孢子内进行。冬孢子萌发时，经减数
12、分裂，产生担孢子。 典型的锈菌具有上述5种孢子，各种孢子的产生均有一定顺序。有些锈菌在生活史中有2个不同寄主，称转主寄生（heteroecism）。有些锈菌只有1种寄主，称单主寄生（autoec-ism）。锈菌种类极多，有5000余种。 以禾柄锈菌（Pucciniagraminis）为例：禾柄锈菌Puccinia graminis 禾柄锈菌的生活史冬孢子（2n)担孢子(n)夏孢子（n+n)锈孢子（n+n)性孢子(n)小檗小麦冬孢子堆夏孢子堆夏孢子不休眠、重复发生，长距离传播。最利于传播冬孢子是唯一典型的二倍体萌发、减数分裂Stages in the life cycle of black st
13、em rust of wheat caused by Puccinia graminis. (a)Elongated stem lesions bearing uredospores. (b)(b) Stained section of a wheat stem with a pustule of uredospores breaking though the plant epidermis.(c) (c) Section of a pustule with teliospores. 夏孢子冬孢子d)Lesionscontainingspermogoniaontheuppersurfaceof
14、abarberryleaf.(e)Aeciaeruptingthroughthelowerepidermisofabarberryleaf.(f)Aspermogonium,showingthetinyspermatiaandreceptivehyphae.(g)Cross-sectionofanaecium.锈子器性子器二、黑粉菌目（Ustilaginales）本目菌类多是高等植物的寄生菌，尤以禾本科植物和莎草科植物为多。在农作物中被害的主要有小麦、玉米、高粱、谷子和水稻，寄生性较强，接近于专性寄生。第三节层菌纲本纲真菌大多腐生。许多有食用价值和药用价值的大型真菌多属于此纲。近来发现有不少种
15、类含有抗癌物质，还有少数是毒菌，有些种类与昆虫或植物共生。担子果一般都相当发达，典型的裸果或半被果式。担子排列成层，担孢子成熟后强力射散。本纲分为2亚纲（担子有隔或无隔）、9目、675属、约5000种。主要和常见的有：银耳目（Tremellales）木耳目（Auriculariales）非褶菌目（Aphyllophorales）原名多孔菌目（Polyporales）伞菌目（Agaricales）一、银耳目 本目菌类几乎全是木材上的腐朽菌，子实体裸果形，常胶质，子实层生于担子果的一侧。担子球形，有直立或倾斜的横隔，分为4个细胞，每个细胞上有1个小梗，其上生1个单细胞的担孢子。 最常见的和经济价值
16、大的有银耳（TremellafucifornisBerk.），其担子果（子实体）为胶质，纯白色或常带褐色。 黄金银耳（TremellamesentericaRetzexFr.），子实体扁平脑状或疣状；不规则地皱卷，基部狭窄，从树皮缝隙间长出，鲜橙黄色至金黄色，胶质。银耳金耳二、木耳目子实体胶质、耳状、壳状或垫状。子实层分布于表面，或大部分埋于子实体内，担子通常分隔为4个细胞，单列在同一侧，每个细胞上生1个小梗，其顶端产生1个单细胞的担孢子。本目大部分为木材腐朽菌。 木耳Auriculariaauricula（L.exHook.）Underw.在我国东北、华北、华东、华南、西南、西北各省均产。本菌除食用外，也用于中药，有益气强身、活血和止血效能。用于治风湿性腰腿疼，抽筋、麻木、便血、经脉不通等症，并有清痰功效。 毛木耳（Auriculariapolytricha（Mont.）Sacc.子实体初期杯状，渐变为耳状至叶状，不育面灰褐色至红褐色，有绒毛，比木耳绒毛长得多。生于柳、杨、桑、槐等枯立木或倒木上。食用价值仅次于木耳。东北、华北、华东、西南、西北各省均产。木耳毛木耳三、非褶菌目原名多孔
