马铃薯抗青枯病育种研究进展 肖熙鸥 林文秋 陈卓 金辉 司怀军摘要： 由茄科雷爾氏菌（ Ralstonia solanacearum ）引起的青枯病是危害马铃薯产业的重要病害，抗病品种的选育与推广是防控马铃薯青枯病最高效、经济的手段国内外研究人员通过多种方法对马铃薯种质资源进行了青枯病抗性鉴定，结果表明马铃薯四倍体栽培种中缺乏青枯病抗源，但在马铃薯野生种中存在丰富的抗性种质资源通过远缘杂交、体细胞融合、转基因以及诱变等技术创制了一批抗青枯病资源，为马铃薯新品种选育奠定了良好的基础针对马铃薯抗青枯病资源缺乏的瓶颈，未来的研究重点应集中在筛选抗青枯病种质资源和通过多种途径创制抗青枯病材料，为马铃薯抗青枯病品种选育奠定基础同时建立马铃薯青枯病分子标记辅助育种体系，提高抗青枯病品种选育的效率关键词： 马铃薯; 抗青枯病; 种质资源： S532 ： A ： 1000-4440（2021）05-1344-08Research advances in potato breeding for bacterial wilt resistanceXIAO Xi-ou 1，2，3 ， LIN Wen-qiu 3 ， CHEN Zhuo 3 ， JIN Hui 3 ， SI Huai-jun 1，2，4（1.College of Agronomy， Gansu Agricultural University，Lanzhou 730070， China; 2.Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science， Lanzhou 730070， China; 3.South Subtropical Crops Research Institute，Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences，Zhanjiang 524091， China; 4.College of Life Science and Technology， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China）Abstract： Bacterial wilt caused by Ralstonia solanacearum is one of the most important diseases affecting potato industry. The most effective and economic method for preventing and controlling the bacterial wilt in potatoes are breeding and popularizing resistance cultivars. Researchers at home and abroad have tried many ways to identify the resistance of potato germplasm resources to bacterial wilt. The results showed that， there were limited bacterial wilt resistant germplasms in tetraploid potato cultivars， but there were aboundant resistant germplasms in wild potato cultivars. Some germplasms with resistance to bacterial wilt were created through technologies such as distant hybidization， somatic hybridization， transgene and mutation. Those works laid a good foundation for the breeding of new potato varieties. As the lack of bacterial wilt resistant potato varieties has become a bottleneck， the main research in the future should focus on screening the bacterial wilt resistant potato germplasms and creating bacterial wilt resistant potato germplasms by multiple approaches， so as to lay the foundation for breeding bacterial wilt resistant potato germplasms. Meanwhile， molecular marker assisted breeding system for potato bacterial wilt can be established to improve the breeding efficiency of bacterial wilt resistant cultivars.Key words： potato; resistant to bacterial wilt; germplasm resources马铃薯（ Solanum tuberosum L.）是中国四大粮食作物之一，其栽培面积仅次于小麦、水稻和玉米 [1] 。
据世界粮农组织 （FAO）统计，2019年全球馬铃薯产量达到 368 247 077 t（http：//www.fao.org/home/en/）马铃薯在生产中易遭受多种病虫害的危害，如病毒病、晚疫病、青枯病等 [1] 马铃薯青枯病是仅次于马铃薯晚疫病的马铃薯第二大病害，在世界范围内的马铃薯主要栽培地区和国家均有马铃薯青枯病危害的报道 [2] 如在埃塞俄比亚的Chencha地区，97%的马铃薯有青枯病 [3] 在中国的11个省（市）马铃薯产区都分离出青枯菌，并且北迁趋势严峻 [2，4] ，严重威胁马铃薯产业的发展根据我们对雷州半岛马铃薯生产基地的调查，发现所有基地的马铃薯均有青枯病发生，由青枯病造成的损失在20%以上，严重的损失达到50%以上，并且青枯病发病逐年加重（图1）由于目前尚无化学药剂对马铃薯青枯病进行有效防控，抗青枯病品种的选育与推广是防控马铃薯青枯病最有效的手段 [1] 1 马铃薯抗青枯病资源鉴定青枯病抗性鉴定方法对马铃薯种质资源青枯病抗性的评价影响较大在人工建立的病苗圃或者青枯病发病较为严重的地块进行青枯病田间抗性鉴定是最简单的鉴定方法该方法在自然条件下进行，能在全生育期内比较真实地反映马铃薯青枯病抗性。
张长龄等 [5] 通过田间青枯病病圃对69份国际马铃薯中心（CIP）种质资源进行青枯病抗性鉴定，评价出了5个抗性良好的无性系，其中MS-42.3和MS-10.2不仅对中国青枯菌优势菌系3号小种表现出很好的抗性，同时对1号小种也表现高抗陈卓等 [6] 通过田间鉴定，筛选了华薯10、华薯12和华薯15抗青枯病品种虽然田间鉴定准确性较高并且接近生产实际，但是该方法耗时长，需要大量的土地和特殊的病苗圃，因此不适宜高通量的抗性鉴定因此利用组培苗进行人工接种鉴定青枯病抗性是目前最主要的鉴定方式 [7- 8] 将组培苗练苗后移栽于温室中，然后进行人工土壤灌根接种，调查病情指数，根据病情指数进行抗性分级鉴定但是该方法主要是根据叶片的萎蔫程度来判断抗性，并不能有效区分耐病、抗病和潜伏侵染利用标记基因追踪病原菌在植物体内的入侵、定殖等侵染途径的方法得到越来越多的应用目前在茄科雷尔氏菌中使用的标记基因有 GFP （绿色荧光蛋白） [9] 、 LUX [10] 和 GUS [11] 等标记的茄科雷尔氏菌能直观地反映病原菌在植物体内的位置，同时结合病情指数的调查，能够有效地区分耐病、抗病和潜伏侵染（图2）Cruz等 [12] 建立了以 LUX 基因为报告基因的青枯病种质资源鉴定方法，利用该方法能够区分耐病、抗病和潜伏侵染。
在此基础上，Wang等 [13] 以 GFP 和 LUX 标记的茄科雷尔氏菌为基础，建立了组培苗青枯病抗性鉴定体系，该方法可进一步节约鉴定过程的时间、空间和成本然而已有的研究结果表明，马铃薯块茎存在青枯病潜伏侵染 [14] Priou等 [15] 连续3年对60份马铃薯种质资源进行田间抗性鉴定，结果表明即使3年植物萎蔫率为0的材料其马铃薯块茎仍有不同程度的潜伏感染国内外对马铃薯青枯病抗性种质资源筛选的研究主要集中在20世纪80年代左右已有的研究结果表明在马铃薯四倍体栽培种中缺乏抗源，而原始栽培种、二倍体野生种以及四倍体野生种等资源中存在青枯病的抗病或耐病资源目前已经在马铃薯野生种和原始栽培种 S. phureja ， S. stenotomum 、 S. commersonii Dun、 S. sucrense 以及 S. microdontum 中鉴定出不同程度抗性的抗青枯病资源（表1）这些野生种和原始栽培种中的青枯病抗源，为通过远缘杂交和体细胞融合创新马铃薯抗青枯病资源提供了良好的抗源中国马铃薯抗青枯病研究约从20世纪80年代开始，主要从国际马铃薯中心（CIP）引进资源张长龄等 [5] 从CIP引进的马铃薯抗青枯病材料中筛选出了5个抗性良好的无性系，其中MS-42.3和MS-10.2对1号和3号小种表现出很好的抗性。
何礼远 [16] 从CIP引进的实生籽中选育了抗青枯病品种抗青9-1田祚茂等 [17-18] 从CIP引进材料中筛选获得12份综合性状优良的马铃薯抗青枯病资源黄勇 [8] 使用UW551演化II型菌株对316份马铃薯资源进行鉴定，获得抗青枯病材料6份，中抗青枯病材料34份，其余276份均为感病材料，且抗病材料均为野生种或者原始栽培种（表1）Wang等 [13] 利用悬浮培养接种方法从32份材料中筛选出3份高抗青枯病材料2 马铃薯抗青枯病种质资源的创新2.1 远缘杂交远缘杂交方法是马铃薯抗青枯病种质资源创制的主要途径，相关工作主要由CIP、威斯康星大学等研究机构进行，并且筛选了一批综合性状优良的抗青枯病品系CIP远缘杂交创制抗青枯病种质资源的抗源主要有4个来源：一是 S.phure ，利用 S.phure 创制了BR、MS、PSP和PSW等一系列抗青枯病材料;二是从亚洲蔬菜中心（Asian Vegetable Research and Development Center）引进的抗青枯病种质资源AVRDC-1287.19，AVRDC-1287.19由 S. chacoense 和 S. raphanifolium 衍生而来，由于其后代具有较高含量的茄碱而逐渐被淘汰;三是CRUZA148，其抗源可能包含 S. chacoense 和 S. sparsipilum 的青枯病抗源;四是由北卡罗莱纳州立大学通过二倍体栽培种 S. stenotomum 、 S. phureja 和 S. goniocalyx 获得的抗性群体 [26] 。
将这些杂交后代通过染色体加倍以及与四倍体栽培种进行回交，获得综合性状优良的高抗青枯病材料表2所示的CIP抗青枯病材料均是这些材料的后代，例如CIP377835.1是BR63.65 9Atlantic的杂交后代，CIP382292.99是BR69.84 9India 85。