植物耐盐生理生化指标研究进展 王智明+张峰举+许兴摘要：综述了盐胁迫对植物体内叶绿素、脯氨酸、可溶性蛋白质、可溶性糖、甜菜碱、光合作用、质膜通透性、抗氧化酶等生理生化指标影响的研究进展，旨在为进一步揭示植物耐盐性生理、分子机制及筛选和培育耐盐性植物新品种提供参考依据关键词：植物盐胁迫；生理生化指标；耐盐机理：Q945.78 ：A ：0439-8114（2014）07-1493-04Advances on Physiological and Biochemical Indexes of Salt Tolerance in PlantWANG Zhi-minga， ZHANG Feng-jub， XU Xinga（a.Agricultural College；b.R & D Center for Application of New Technology， Ningxia University， Yinchuan 750021， China）Abstract： Advances on physiological and biochemical indexes of plant salt tolerance such as chlorophyll， proline， soluble protein， soluble sugar， betaine， photosynthesis， cell membrane permeability， antioxidant enzymes， were reviewed to further unveil the physiological and molecular mechanism of plant salt tolerance， and to provide a reference for screening and breeding new varieties with salt tolerance.Key words： plant salt stress； physiological and biochemical index； salt tolerance mechanism盐渍土是对各种盐渍化土壤的俗称，包括不同程度的盐土、碱土以及次生盐渍化土壤[1]。
盐土是指土壤溶液中可溶性盐（NaCl、Na2SO4等）的含量（一般在0.30%以上）超过了作物正常生长发育的耐受极限的土壤；而碱土则是指土壤溶液中含有大量的可交换性Na+，显著改变了土壤和植物理化性状的土类，通常其碱化度在15%以上，pH大于9，又称钠质土土壤盐渍化严重影响我国的农业生产和生态环境，是制约现代农业增产、增效和实现农业良性发展的两大土壤因素之一[2]土壤中的盐碱是影响植物生长发育的重要限制因子，主要胁迫因子包括pH、Na+及Cl-[3]研究表明，在盐碱混合胁迫下，作物生长发育迟缓，代谢功能紊乱甚至丧失，严重时植株发生永久性萎蔫，尤其是西部干旱荒漠地带[4]植物的耐盐性是一个受多基因控制的综合数量性状，涉及诸多抗盐基因选择性差异表达和多种耐盐生理生化的协调作用[5]每种盐生植物甚至非盐生植物均有一套独特的耐盐方式和耐盐机制，使得它们的基因和生理生化指标变化差异明显，所以综合考虑其多项指标，才能科学评价植物的耐盐性本文就植物耐盐性对诸多学者近年来关于耐盐生理生化指标的研究进行了综述，以期为进一步揭示不同植物的耐盐机制，完善植物耐盐性的综合衡量指标体系以及选育适盐性植物新品种提供参考依据。
1 生理生化指标1.1 对光合系统影响的研究1.1.1 光合作用 光合作用是地球上最基础的生化反应，是绿色植物正常生长发育所需的物质与能量来源[6]，其主要涉及到光能捕获、转化和碳同化过程盐胁迫可能通过渗透胁迫、盐离子毒害及光合产物积累的反馈抑制等途径抑制光合作用[7]研究表明，盐胁迫能够抑制植物光合作用的碳同化过程[8]，降低其净光合速率（Pn）[9]但对植物Pn降低的原因有分歧，一些学者认为气孔限制是引起Pn下降的主要原因张川红等[10]研究表明，在200 mmol/L NaCl胁迫下，国槐与核桃在11：00—15：00的气孔导度（Gs）明显低于对照，并且核桃Gs的降低程度较大即盐胁迫使植物部分气孔孔径减小甚至关闭，限制气孔的CO2进入量，最终导致Pn下降研究发现，盐碱胁迫影响植物光合作用的因素包括气孔因素和非气孔因素[11]刘霞[12]的研究发现，在低浓度Na2CO3胁迫下，蚕豆Pn受到抑制，此时Gs、胞间CO2浓度（Ci）下降，气孔限制值（Ls）升高，说明Pn下降的主要因素是气孔限制；随着Na2CO3处理浓度继续增大，虽然Gs下降程度更大，但Ci升高，Ls下降，说明高浓度Na2CO3处理时影响光合作用的气孔限制作用减小，非气孔限制因素增大。
而惠红霞等[13]利用不同浓度的NaCl处理枸杞的结果表明，短期NaCl胁迫下，枸杞主要通过调节Gs影响CO2交换速率，降低其光合作用，但长期胁迫时，非气孔限制因素又占据主导地位郑国琦等[14]的试验结果表明，NaCl胁迫强度低于0.60%（占干土重量的百分数）时，枸杞根系产生大量脱落酸（ABA），以ABA或化学电位的形式向地上部分传递化学信号，导致其Ls增加、光合作用强度和Gs降低，即低盐胁迫下，以气孔限制因素为主；NaCl胁迫强度高于0.60%时，枸杞叶片中含有大量的Na+、Cl-，盐离子降低1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBPCase）等多种酶的催化活性，最终降低枸杞的光合速率，此时，非气孔限制又成为主要因素1.1.2 叶绿素含量的变化 盐胁迫对植物Pn的影响很大一部分归因于叶绿素含量的降低叶绿素是光合作用中完成光吸收的主要色素，如叶绿素a、叶绿素b等；盐胁迫强度与叶绿素含量呈现很好的相关关系一些学者认为，低盐浓度下，盐离子促进叶绿素的合成；而高盐浓度下，植物体内Na+、Cl-含量增加，使叶绿素与叶绿素蛋白质之间的亲和性降低，最终叶绿素游离，同时高盐胁迫强度必然会抑制叶绿素合成关键酶的活性，激活叶绿素酶，加速其降解。
杜军华等[15]的试验表明，低浓度NaCl处理蚕豆，蚕豆叶片的叶绿素含量呈先增加后降低的趋势，随着NaCl胁迫值增大，叶绿素含量降低翁锦周等[16]也得出了相似的结论 目前，针对植株叶绿素含量与盐胁迫之间的相关关系基本达成统一，但对盐胁迫与叶绿素a/b之间的相关性还存在争议合适的叶绿素a/b可抑制叶片内冗余的光能诱导产生O2-，防止膜系统脂质过氧化可见，叶绿素a/b是反映植物耐盐性的一个重要指标崔兴国[17]认为，盐胁迫增强了植物体内叶绿素酶的活性，并分解叶绿素，叶绿素酶对叶绿素b的降解作用要高于叶绿素a，从而使植株体内的叶绿素a/b增大但多数学者认为，叶绿素a/b与盐胁迫强度之间未呈现单一变化走向[16-18]武德等[19]通过试验得出，Na2Cl胁迫下，刺槐的叶绿素a/b无明显变化；但在Na2CO3处理下，叶绿素a/b增加；对绒毛白蜡的研究也是如此这可能与不同学者所选的试验材料和盐浓度设定有关1.2 有机物渗透调节的研究盐碱胁迫环境下，土壤溶液中Na+、Cl-含量较高，渗透压升高，水势远低于根系细胞，造成植物吸水困难甚至脱水；植物为了减轻渗透胁迫对自身的损伤，往往在细胞内积累一定数量的有机调节剂（如可溶性糖等）和无机渗透调节离子，以维持根毛细胞较大的“渗透力”、较低的水势，保证植物能够从高盐逆境中渗透吸水。
1.2.1 脯氨酸的变化 脯氨酸是植物胞质内重要的可溶性有机渗透调节剂之一[6]，其具有减缓液泡内区域隔离化盐分的渗透胁迫，防止胞质失水，维持细胞正常膨胀状态等生理功能，因此，脯氨酸的积累是植物抗盐、耐盐的一项应激性保护措施研究表明，随着盐碱胁迫强度的增大，植物体内脯氨酸的含量逐渐增加，呈明显的正相关王宁等[20]研究发现，136 mmol/L NaCl胁迫中、后期，光蜡树叶片中的脯氨酸含量与对照组相比分别增加65.39%和96.72%杨帆等[21]研究发现，1.50 g/kg NaCl处理下，构树叶片的脯氨酸含量比对照增加56.30%；而高浓度盐胁迫下脯氨酸含量约为对照组的3～6倍，之后随着盐胁迫时间的推移，脯氨酸的含量缓慢降低，但最终高浓度处理组略高于对照组因此，叶片中脯氨酸的积累是绿色植物的一种保护性措施，而不是受到盐害的结果1.2.2 可溶性蛋白质的变化 一般认为盐胁迫打破了植物体内蛋白质代谢的动态平衡，即蛋白质降解速率远大于其合成速率，最终使胞质可溶性蛋白质含量随盐胁迫强度的增加而降低[22]，可溶性蛋白质的积累是植物响应盐害的一种生理现象杨帆等[21]研究发现，不同等级盐胁迫下，构树叶片中可溶性蛋白质含量下降幅度不同，总体表现为高盐>中盐>轻盐。
但也有学者不同意这种说法，阎艳霞等[23]认为，不同浓度NaCl处理下，4种枣树叶片中可溶性蛋白质含量比对照均有不同程度的增加，并与盐胁迫强度呈显著正相关肖强等[24]通过试验也得出了相同的结论可溶性蛋白质究竟如何响应盐胁迫有待进一步研究1.2.3 可溶性糖的变化 可溶性糖也是植物响应盐碱胁迫的一种有机渗透调节剂，如葡萄糖和蔗糖等，在细胞内起类似于保护酶的作用，同时其作为碳水化合物为有机物的合成提供充足的物质和能量供应在对燕麦的研究中发现，胞质内可溶性糖含量与盐浓度之间存在正相关性[25]王志春等[26]与其持相同观点可见，胞质内可溶性糖含量的变化是反映植株耐盐性强弱的一个典范生理指标但也有人持不同观点，陈洁[27]的研究发现，在高浓度盐胁迫下，水稻海香1号中可溶性糖含量呈下降趋势这可能是因为盐胁迫降低了水稻的光合作用，ATP产生不足，植株为满足其能量需求，增强呼吸作用，以消耗可溶性糖来提供足够的能量，最终导致胞质内的糖含量下降明显1.2.4 甜菜碱的变化 甜菜碱即甘氨酸甜菜碱，为一类季铵化合物，是高等植物细胞内广泛存在的一类亲和性有机渗透调节剂和酶蛋白保护剂，并且对维持细胞膜的完整性具有重要的生理作用。
胞质内甜菜碱的浓度与土壤盐胁迫强度之间存在正相关性，并且高浓度甜菜碱对胞内多种活性酶及其他结构蛋白质均无影响李长有等[28]通过试验得出，NaCl胁迫下，虎尾草幼苗的甜菜碱含量较对照约增加7.50倍羊草的甜菜碱含量和甜菜碱醛脱氢酶活性均随盐迫值的提高而增加[29]当植株受到盐害时，根系细胞内迅速合成大量甜菜碱，以平衡液泡内区域隔离化的盐离子，避免胞质中高浓度Na+、Cl-等的生理毒害作用因此，盐胁迫下，植物胞内甜菜碱的大量合成是植物响应盐害的重要生理措施，其含量与物种的耐盐性和盐胁迫强度呈正相关1.3 质膜通透性质膜通透性直接反映细胞质膜的完整度和稳定性，是衡量植物耐盐性的重要指标之一盐胁迫下，质膜最先遭受破坏，Na+置换出质膜中的Ca2+，使质膜的稳定性显著下降，通透性增加，选择透性降低甚至丧失当盐浓度增大时，由于Na+、Cl-的胁迫作用使构树细胞质膜的结构发生改变，稳定性降低，导致质膜出现渗漏，胞内电解质漏渗[21]同时，盐胁迫还会使植物体内产生过量活性氧（AOS），过氧化质膜中的膜脂、MDA含量增加，相对电导率增大[4]齐曼尤努斯等[30]在对新疆大果沙枣的研究中发现，NaCl、Na2SO4胁迫下，质膜的通透性、相对电导率和膜脂过氧化程度与土壤盐碱胁迫值呈显著正相关。
相对电导率的大小可以反映植物在盐碱胁迫下质膜的通透性变化和受损伤程度由此可见，膜透性是评价植物耐盐性的重要生理测定指标1.4 抗氧化酶盐碱胁迫下，植物体内会产生大量的氧自由基，即AOS，包括O2-、OH-、OH和H2O2等，为了避免体内过多的氧自由基造成生物膜系统损伤以及细胞内氧化磷酸化障碍，植物主要借助于抗氧化酶清除氧自由基，抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD。