第七章第七章 细胞的能量转换细胞的能量转换- -线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体●●线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化●●叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用●●线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器 第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化●线粒体的形状构造●氧化磷酸化 一、线粒体的形状构造一、线粒体的形状构造 ●线粒体的形状、大小、数量与分布形状：普通呈粒状或杆状大小：普通直径0.5~1μm，长1.5~3.0μm 巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达10~20μm数目：普通数百到数千个，线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理形状有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多 几种线粒体的构造形状几种线粒体的构造形状几种线粒体的构造形状几种线粒体的构造形状(A)(A)高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；(B)(B)蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；体；体；体；(C)(C)酵母细胞的网状线粒体酵母细胞的网状线粒体酵母细胞的网状线粒体。
酵母细胞的网状线粒体 线粒体向需能部位的集中线粒体向需能部位的集中(A)(A)在心肌中，线粒体严密陈列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体严密陈列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体严密陈列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体严密陈列在肌原纤维之间 (B)(B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围 ●线粒体的超微构造线粒体的超微构造 线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封锁的囊状构造锁的囊状构造p外膜p内膜p膜间隙p嵴p基质线粒体的构造 ◆外膜(outer membrane〕：起界膜作用，含孔蛋白(porin)，通透性较高单胺氧化酶是外膜的标志酶 ◆◆内膜〔内膜〔inner membraneinner membrane〕：位于外膜内侧，把膜间〕：位于外膜内侧，把膜间隙和膜基质分开的一层单位膜构造，高度不通透性隙和膜基质分开的一层单位膜构造，高度不通透性含有与能量转换相关的蛋白细胞色素氧化酶是内膜含有与能量转换相关的蛋白。
细胞色素氧化酶是内膜的标志酶的标志酶F0F0F1F1内膜内膜内膜内膜F0F1-ATPF0F1-ATP酶酶酶酶 (ATP (ATP合成酶合成酶合成酶合成酶) )线粒体基粒 ◆◆膜膜间间隙隙〔〔intermembrane intermembrane spacespace〕〕：：内内外外膜膜之之间间的的腔腔隙隙，，含含许许多多可可溶溶性性酶酶、、底底物物及及辅辅助助因因子子腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶 嵴嵴(cristae) (cristae) ：内膜向内折叠构成嵴，扩展内膜面：内膜向内折叠构成嵴，扩展内膜面积，添加了内膜的代谢效率积，添加了内膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！需需需需 能能能能 多多多多需需需需 能能能能 少少少少 酶类酶类酶类酶类遗传系统遗传系统遗传系统遗传系统内膜以内内膜以内内膜以内内膜以内均均均均 质质质质 的的的的胶状物质胶状物质胶状物质胶状物质丝状物质丝状物质丝状物质丝状物质( (环状环状环状环状DNADNA和和和和RNA)RNA)致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质致密颗粒状物质( (含含含含Ca2+Ca2+、、、、Mg2+Mg2+或或或或Zn2+Zn2+等等等等) ) 三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类核糖体核糖体核糖体核糖体◆◆基质〔基质〔matrix〕：苹果酸脱氢酶是基质的〕：苹果酸脱氢酶是基质的标志酶。
标志酶 三、线粒体的功能三、线粒体的功能p 进展氧化磷酸化，合成进展氧化磷酸化，合成ATP，为细胞生命活动提，为细胞生命活动提供直接能量〔动物细胞的供直接能量〔动物细胞的80%ATP都是粒体中都是粒体中合成的〕；合成的〕；p 参与细胞中氧自在基的生成、细胞凋亡；参与细胞中氧自在基的生成、细胞凋亡；p 储存钙离子，参与细胞的信号转导储存钙离子，参与细胞的信号转导 p 氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)的分子根底的分子根底 完好完好线粒体线粒体亚线粒亚线粒体小泡体小泡超声波处置超声波处置超声波处置超声波处置尿素或胰尿素或胰蛋白酶处置蛋白酶处置光滑光滑小泡小泡重建重建电子传送电子传送电子传送电子传送磷酸化磷酸化磷酸化磷酸化电子传送电子传送电子传送电子传送亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和重建实验图解重建实验图解重建实验图解重建实验图解整整整整个个个个电电电电子子子子传传传传送送送送链链链链存存存存在在在在于内膜本身于内膜本身于内膜本身于内膜本身氧化磷酸化作用那么氧化磷酸化作用那么氧化磷酸化作用那么氧化磷酸化作用那么由由由由ATPATPATPATP酶复合物来承酶复合物来承酶复合物来承酶复合物来承当当当当 (一一)电子传送链电子传送链(呼吸链呼吸链)•粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合体，它们是传送电子的酶体系，能可逆的接受和释放电子或质子，在内膜上相互关联的有序陈列。
复合物复合物复合物复合物ⅠⅠⅠⅠ: (NADH-Q-: (NADH-Q-复原酶复原酶复原酶复原酶) (FMN) (FMN[Fe-S]n)[Fe-S]n)；；；；复合物复合物复合物复合物ⅡⅡⅡⅡ: (: (琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-Q--Q-复原酶复原酶复原酶复原酶) (FAD) (FAD[Fe-S])[Fe-S])；；；；复合物复合物复合物复合物ⅢⅢⅢⅢ: (Q-: (Q-细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c复原酶复原酶复原酶复原酶) (b) (bFe-SFe-Sc1)c1)；；；；复合物复合物复合物复合物ⅣⅣⅣⅣ: (: (细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶) (aa3-Cu2+ ) (aa3-Cu2+ 1/2 O2 )1/2 O2 )GreenGreen等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为4 4种：种：种：种：( ( ( (一一一一) ) ) )电子传送链电子传送链电子传送链电子传送链( ( ( (呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链) ) ) )成成 分分性性 质质烟酰胺脱氢酶类烟酰胺脱氢酶类电子传递体电子传递体载氢体载氢体黄素脱氢酶类黄素脱氢酶类电子传递体电子传递体载氢体载氢体铁硫蛋白类铁硫蛋白类电子传递体电子传递体辅酶辅酶Q Q类类电子传递体电子传递体载氢体载氢体细胞色素类细胞色素类电子传递体电子传递体 在电子传送过程中，有几点需求阐明 ◆◆◆◆复复复复合合合合物物物物ⅠⅠⅠⅠ、、、、 ⅢⅢⅢⅢ、、、、 ⅣⅣⅣⅣ组组组组成成成成主主主主要要要要的的的的NADHNADH呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链，，，，催催催催化化化化NADHNADH的的的的氧氧氧氧化化化化；；；；复复复复合合合合物物物物ⅡⅡⅡⅡ、、、、 ⅢⅢⅢⅢ、、、、 ⅣⅣⅣⅣ组成组成组成组成FADH2FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。
呼吸链，催化琥珀酸的氧化呼吸链，催化琥珀酸的氧化呼吸链，催化琥珀酸的氧化◆◆◆◆电电电电子子子子传传传传送送送送起起起起始始始始于于于于NADHNADH脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶催催催催化化化化NADHNADH氧氧氧氧化化化化，，，，构构构构成成成成高高高高能能能能电电电电子子子子( (能能能能量量量量转转转转化化化化) )，，，， 终止于终止于终止于终止于O2O2构成水 ◆◆◆◆电电电电子子子子传传传传送送送送方方方方向向向向按按按按氧氧氧氧化化化化复复复复原原原原电电电电势势势势递递递递增增增增的的的的方方方方向向向向传传传传送送送送(NAD+/NAD(NAD+/NAD最最最最低低低低，，，，H2O/O2H2O/O2最高最高最高最高). ).◆◆◆◆高高高高能能能能电电电电子子子子释释释释放放放放的的的的能能能能量量量量驱驱驱驱动动动动线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜三三三三大大大大复复复复合合合合物物物物(H+-(H+-泵泵泵泵) )将将将将H+H+从从从从基基基基质质质质侧侧侧侧泵泵泵泵到膜间隙，到膜间隙，到膜间隙，到膜间隙， 构成跨线粒体内膜构成跨线粒体内膜构成跨线粒体内膜构成跨线粒体内膜H+H+梯度梯度梯度梯度. . O2电子传送链的组分及其陈列次序图解电子传送链的组分及其陈列次序图解电子传送链的组分及其陈列次序图解电子传送链的组分及其陈列次序图解既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布次呼吸链次呼吸链次呼吸链次呼吸链主呼吸链主呼吸链主呼吸链主呼吸链 (二二) ATP合成酶〔合成酶〔F-质子泵〕质子泵〕F0-F1F0-F1偶联因子偶联因子偶联因子偶联因子线粒体线粒体线粒体线粒体ATPATP合成酶的电镜图像和表示图合成酶的电镜图像和表示图合成酶的电镜图像和表示图合成酶的电镜图像和表示图膜部膜部膜部膜部膜部膜部(ATP(ATP酶活性酶活性酶活性酶活性) )F0F0头部头部头部头部F1F1 ATPATP合成酶合成酶( (磷酸化的分子根底磷酸化的分子根底) )◆任务特点：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解ATP将质子从基质泵到膜间隙 。
〔三〕、氧化磷酸化的偶联机制〔三〕、氧化磷酸化的偶联机制电子传送程度电子传送程度磷酸化程度磷酸化程度相互亲密偶联相互亲密偶联电子传送电子传送电子传送电子传送————电子传送链〔呼吸链〕电子传送链〔呼吸链〕电子传送链〔呼吸链〕电子传送链〔呼吸链〕磷酸化程度磷酸化程度磷酸化程度磷酸化程度——ATP——ATP合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物合成酶复合物 化学浸透假说化学浸透假说化学浸透假说化学浸透假说(chemiosmotic coupling (chemiosmotic coupling hypothesis )hypothesis ) 当电子沿呼吸链传送时，所释放的能量将质子从内膜基当电子沿呼吸链传送时，所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧的，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧构成构成pHpH梯度〔梯度〔△pH△pH〕及电位梯度〔〕及电位梯度〔△Ψ△Ψ〕，两者共同构〕，两者共同构成电化学梯度，即质子动力势〔成电化学梯度，即质子动力势〔proton-motive force, proton-motive force, △P△P〕。
〕荣获荣获荣获荣获19781978年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 ! !——P.Mitchell, 1961——P.Mitchell, 1961 NADH++H+NADH++H+NADNAD2H+ +1/2O22H+ +1/2O2H2OH2O复合物复合物复合物复合物I I复合物复合物复合物复合物IIIIII复合物复合物复合物复合物IVIV线粒体内膜中电子传送的方式图解线粒体内膜中电子传送的方式图解线粒体内膜中电子传送的方式图解线粒体内膜中电子传送的方式图解2H+2H+2H+2H+2H+2H+1 1对对对对电电电电子子子子经经经经过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中电电电电子子子子载载载载体体体体和和和和氢氢氢氢载载载载体体体体的的的的交交交交替替替替传传传传送送送送，，，，将将将将3 3对对对对质质质质子子子子从从从从基质抽提到膜间隙中，在经基质抽提到膜间隙中，在经基质抽提到膜间隙中，在经基质抽提到膜间隙中，在经ATPATP合成酶前往基质时可合成合成酶前往基质时可合成合成酶前往基质时可合成合成酶前往基质时可合成3 3分子分子分子分子ATPATP 第二节第二节 叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用●叶绿体(Chloroplast)的形状构造●叶绿体的功能—光协作用(photosynthesis) 侧面观的形状侧面观的形状侧面观的形状侧面观的形状外表观的形状外表观的形状外表观的形状外表观的形状高等植物中：高等植物中：高等植物中：高等植物中：一一 叶绿体的形状大小叶绿体的形状大小光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒光镜：椭圆形或梭形的绿色颗粒; ; ; ; ; ; 电镜：扁平的椭圆形或卵圆形电镜：扁平的椭圆形或卵圆形电镜：扁平的椭圆形或卵圆形电镜：扁平的椭圆形或卵圆形电镜：扁平的椭圆形或卵圆形电镜：扁平的椭圆形或卵圆形藻类和植物细胞中不同外形的叶绿体藻类和植物细胞中不同外形的叶绿体藻类和植物细胞中不同外形的叶绿体藻类和植物细胞中不同外形的叶绿体 低等植物低等植物低等植物低等植物( ( ( (藻类藻类藻类藻类) ) ) )中：中：中：中：各个物种的叶绿体外形差别大各个物种的叶绿体外形差别大各个物种的叶绿体外形差别大各个物种的叶绿体外形差别大各个物种的叶绿体外形差别大各个物种的叶绿体外形差别大第六章第六章第六章第六章 叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用叶绿体与光协作用 叶绿体的大小叶绿体的大小高等植物：平均直径为高等植物：平均直径为4~10 m, 厚厚2~4 m 二、叶绿体的超微构造 叶绿体叶绿体膜-双层膜，外膜通透性大，内膜对物质通透具有选择性类囊体-单位膜封锁构成的扁平小囊基质类囊体基粒类囊体基质 二二 叶绿体的超微构造叶绿体的超微构造叶绿体外被叶绿体外被叶绿体外被叶绿体外被内膜内膜内膜内膜外膜外膜外膜外膜基质类囊体基质类囊体基质类囊体基质类囊体( (基质片层基质片层基质片层基质片层) )基质基质基质基质类囊体腔类囊体腔类囊体腔类囊体腔基粒类囊体基粒类囊体基粒类囊体基粒类囊体膜间隙膜间隙膜间隙膜间隙叶绿体超微构造的方式图解叶绿体超微构造的方式图解叶绿体超微构造的方式图解叶绿体超微构造的方式图解基粒基粒基粒基粒类囊体类囊体类囊体类囊体 ●●叶绿体与线粒体形状构造比较叶绿体与线粒体形状构造比较叶绿体内膜并不向内折叠成嵴；叶绿体内膜并不向内折叠成嵴； 内膜不含电子传送链；内膜不含电子传送链； 除了膜间隙、基质外，还有类囊体；除了膜间隙、基质外，还有类囊体； 捕捕光光系系统统、、电电子子传传送送链链和和ATPATP合合成成酶酶都都位位于于类类囊囊体体膜上。
膜上 二、叶绿体的功能—光协作用〔photosynthesis)〔〔1 1〕原初反响〕原初反响〔〔2 2〕电子传送和光合磷酸化〕电子传送和光合磷酸化〔〔3 3〕碳同化〕碳同化 前两个反响属于光反响，是在类囊体膜上由光引起的光前两个反响属于光反响，是在类囊体膜上由光引起的光化学反响化学反响 后一个属于暗反响，是在叶绿体基质中进展的不需求光后一个属于暗反响，是在叶绿体基质中进展的不需求光的化学反响的化学反响 第三节第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器线粒体和叶绿体是半自主性细胞器半自主性细胞器的概念：半自主性细胞器的概念： 本身含有遗传表达系统本身含有遗传表达系统( (自主性自主性) )；但编；但编码的遗传信息非常有限，其码的遗传信息非常有限，其RNARNA转录、蛋白质转录、蛋白质翻译、本身构建和功能发扬等必需依赖核基翻译、本身构建和功能发扬等必需依赖核基因组编码的遗传信息因组编码的遗传信息( (自主性有限自主性有限) ) 一、线粒体和叶绿体的一、线粒体和叶绿体的DNA●mtDNA /ctDNA外形、大小 ◆双 链 环 状 (除 绿 藻 mtDNA， 草 履 虫mtDNA) ◆mtDNA大小在动物中变化不大，但在植物中变化较大；●mtDNA和ctDNA均以半保管方式进展自我复制 二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成二、线粒体和叶绿体的蛋白质合成● 线粒体和叶绿体合成蛋白质的种类非常有限,其蛋白质合成体系对核基因组具有依赖性。
●参与叶绿体组成的蛋白质来源有３种情况：◆由ctDNA编码，在叶绿体核糖体上合成；◆由核DNA编码，在细胞质核糖体上合成；◆由核DNA编码，在叶绿体核糖体上合成 叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶绿体的半自主性图解叶绿体的生长与增殖所叶绿体的生长与增殖所叶绿体的生长与增殖所叶绿体的生长与增殖所需求的大部分蛋白质是需求的大部分蛋白质是需求的大部分蛋白质是需求的大部分蛋白质是由核基因编码、在细胞由核基因编码、在细胞由核基因编码、在细胞由核基因编码、在细胞质中合成的；仅有少部质中合成的；仅有少部质中合成的；仅有少部质中合成的；仅有少部分蛋白质是由其本身基分蛋白质是由其本身基分蛋白质是由其本身基分蛋白质是由其本身基因编码、在叶绿体内合因编码、在叶绿体内合因编码、在叶绿体内合因编码、在叶绿体内合成的 三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装三、线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装●●线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 ● ●叶绿体蛋白质的运送及叶绿体蛋白质的运送及组装组装 线粒体蛋白质的运送与组装线粒体蛋白质的运送与组装 线粒体前体蛋白质在运输以前，以未折叠的方式存在，N端有一段信号序列称为导肽或引导肽，完成转运后被线粒体导肽水解酶和导肽水解激活酶切除，就成为成熟蛋白，这种景象就叫做后转译〔post translation〕。
导肽的特点是：多位于肽链的N端，由大约20-80个氨基酸构成； 功能：导肽不仅含有识别线粒体的信息，而且有牵引蛋白质经过线粒体膜进展运送的功能，决议运送的方向，对所牵引的蛋白质没有特异性要求 ●叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白质的运送及组装叶绿体蛋白转运运输机理与线粒体的类似都发生后转移；前体蛋白N端有信号序列〔转运肽〕，运用后被信号肽酶切除 叶绿体与线粒体蛋白质的叶绿体与线粒体蛋白质的运送及组装的区别运送及组装的区别• 但两者的蛋白质转运体系中除了某些hsp分子一样外，转位因子复合体是不同的•叶绿体的蛋白质前体的转运肽分为两个区域，分别引导进入基质和类囊体，因此有两次水解发生，分别发生在基质和类囊体腔中 1.1. 为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？为什么说线粒体和叶绿体是一种半自主性的细胞器？比较列出叶绿体和线粒体的根本构造异同点？比较列出叶绿体和线粒体的根本构造异同点？比较列出叶绿体和线粒体的根本构造异同点？比较列出叶绿体和线粒体的根本构造异同点？用用用用什什什什么么么么方方方方法法法法可可可可以以以以证证证证明明明明线线线线粒粒粒粒体体体体的的的的电电电电子子子子传传传传送送送送和和和和氧氧氧氧化化化化磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化分分分分别是由两个不同的构造体系来承当的？别是由两个不同的构造体系来承当的？别是由两个不同的构造体系来承当的？别是由两个不同的构造体系来承当的？4.4. 化学浸透假说的要点？化学浸透假说的要点？化学浸透假说的要点？化学浸透假说的要点？复复复复 习习习习 思思思思 考考考考 题题题题 Study, Study, and Study, Study, and once more Studyonce more Study本章内容到此终了本章内容到此终了本章内容到此终了本章内容到此终了谢谢谢谢 谢谢谢谢 。