第八章 植物的生长生理本章重点：1、植物生长的基本规律2、植物生长的相关性及其调节3、影响植物生长的条件本章难点：植物生长过程中的生理生化变化生长:由于细胞分生和伸长引 起植株体积和重量的不可逆增加, 使植物的组织、器官由小变大， 由少变多的量变过程发育：细胞分化引起不同部 位的细胞群发生质变，形成执行 各种不同功能的组织与器官，这 一质变过程，叫发育第一节 植物生长的细胞学基础●细胞分裂期●细胞伸长期●细胞分化期一、细胞的生长与分化（一）、细胞分裂的生理 ◆细胞周期：从母细胞分裂后形成的子细胞到下次 再分裂成两个子细胞所需要的时间◆生理特点●DNA变化●呼吸速率变化●激素对细胞周期影响●温度对细胞周期影响★GA:加快G1到S期的过程★CTK：促进S期DNA的合成★IAA:分裂晚期rRNA合成图8.2 分生组织每个细胞DNA含量变化表8—1 温度对向日葵根端细胞的细胞周期长短的影响（二）细胞伸长生理●体积增加●酶活性提高●形成液泡●激素影响● 细胞壁成分增加距豌豆根尖不同距离每个细胞的二肽酶和磷酸化酶活性图8－3 距洋葱根尖不同距离的细胞壁组分含量 A.果胶质；B.半纤维素；C.非纤维多糖；D.纤维素距豌豆根尖不同距离的每个细胞的体积、呼吸速率、干物质、蛋白质含量之间的关系1、呼吸速率 2、干物重 3、蛋白质氮 4、细胞体积（三）细胞分化生理1、细胞分化的概念 细胞分化(cell differentiation)是指由分生组织 细胞转变为形态结构和生理功能不 同的细胞群的过程。
2、细胞分化的调控GA/IAA比值：高时分化韧皮部； 低时分化韧皮部CTK/IAA比值；高时分化芽，低时 分化根蔗糖浓度：高时分化韧皮部，低 时分化木质部二、组织培养1、概念： Tissue culture：在无菌条件下，把离体 的植物器官、组织、细胞或原生质体等，在人工培养基 上培养，使其生长、分化，形成完整植株的技术2、理论基础：细胞全能性3、外植体（explant）：从植物体上分离下来被培养 的部分（组织、器官或细胞）4、 培养形式：胚胎培养、器官培养、组织培养、细 胞培养、原生质体培养、花药培养悬浮培养、平板培养等5、脱分化与再分化 胚状体植物体 外植体 愈伤组织 根、茎、叶分离 脱分化 再分化细胞全能性(totipotency)：是 指植物体的每个细胞携带着一套 完整的基因组，并具有发育成完 整植株的潜在能力 脱分化(dedifferentiation)：是指已经 分化的植物器官、组织或细胞在离体培 养时，又恢复细胞分裂的能力并形成与 原有状态不同细胞的过程。
再分化(redifferentiation)：是指脱分 化形成的愈伤组织细胞在适宜的培养条 件下又分化为胚状体(embryoid)，或直接 分化出根和芽等器官，从而形成完整植 株的过程 胚状体分化愈伤组织组织组织 培养的历历史与意义义 Ø 1902年德国的G. Haberlandt提出植物体细胞有再生完整植 株的可能性 Ø 1934年美国的White等建立番茄根尖无性繁殖系 Ø 20世纪40年代末崔等诱导烟草组织培养形成芽和完整植株 Ø 1958年Steward和Reinert用胡萝卜根的愈伤组织诱导成了体 细胞胚，并进而获得了完整植株 Ø 1960年 Cocking等用番茄幼根原生质体获得成功 Ø 1964年 Guha等从曼陀罗花药中得到了单倍体植株 Ø 1971年Takebe等用烟草叶肉细胞分离原生质体，并再生植株 ；中国学者在水稻、玉米、小麦、高梁和大麦等农作物的原 生质体培养中相继成功地获得了它们的再生植株 Ø 1972年Carlson等通过两个烟草品种之间原生质体的融合， 获得了第一个体细胞杂种 Ø 1978年Melchers等首次获得了番茄和马铃薯的属间体细胞杂 种——“Potamato”。
Ø 进入20世纪80年代后，生物工程迅速发展，通过某种途径或 技术将外源基因导入植物细胞并使之表达6、培养基（1）矿质元素（2）碳源（蔗糖）（3）激素（4）有机附加物7、应用（1）培育新品种（单倍体育种）（2）快速无性繁殖材料（3）获得脱毒植株（4）生产人工种子（5）药用植物工厂化生产（6）创造新型种质资源（ 7 ）用于理论研究123原生质融合过程第二节 种子的萌发一、种子萌发的过程 二、影响种子萌发的因素（一）内部因素●种子生活力●种子活力●是否通过休眠期种子生活力(seed viability) 是指种子能够萌发的 潜在能力或种胚具有的生 命力 种子活力(seed vigor)： 是指种子在田间状态 (即非理想状态)下迅速 而整齐地萌发并形成健 壮幼苗的能力 （二）影响种子萌发的外界因素1、水分2、氧气3、温度4、光照几种植物种子萌发的温度三基点三、种子萌发的生理生化变化1、种子吸水 2、呼吸和酶的变化 3、有机物质转变 种子吸水的三个阶段吸胀吸水快速吸水缓滞吸水重新快速 吸水豌豆萌发吸水暂停时的呼吸表现O2豌豆种子萌发中两种酶的形成情况豌豆种子萌发中两种酶的形成情况不同作物种子中贮存的主要有机物蓖麻种子萌发时脂肪、蔗糖和葡萄糖的转化种子萌发中物质的转化情况三、种子的寿命和生活力快速测定●快速检验种子生活力的方法●种子寿命： TTC法 红墨水法 荧光法浸种、拌种四、种子的老化(Aging)及促进萌发的措施种子包衣PEG处理第三节 植物的生长Section3 Plant Growth一、植物生长的规律与周期性（一）生长规律★茎生长规律★叶生长规律★根生长规律（二）植物生长的周期性1、生长量表示方法 绝对生长速率（AGR）：单位时间内植物 材料生长的绝对量。
AGR=（W2-W1）/（t2-t1）相对生长速率（RGR）：单位时间内植物 材料的绝对增加量占原来生长量的相对比例 RGR=（W2-W1）/W12、生长大周期根、茎、叶、种子和果实等器官以及一 年生植物的整株植物，在生长过程中，其生 长速率都表现出“慢一快一慢”的特点，即 开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高 速度后又减慢以至最后停止植物体或器官 所经历的“慢一快一慢”的整个生长过程， 被称为生长大周期(grand period of growth) 图8－6 玉米的生长曲线3、植物生长的昼夜周期性植物的生长按温度的昼夜周期性发 生有规律的变化，被称为植物生长的温 周期性(thermoperiodicity of growth)，或 植物生长的昼夜周期性 4、植物生长的季节周期性 植物的生长在一年四季中也会发生有规 律性的变化，称为植物生长的季节周期性 (seasonal periodicity） of growth） 春发、夏茂、秋落、冬眠纽约博物馆中的千年树木切段，示年轮二、植物生长的相关性1、地上部与地下部生长关系➊相互协调❷相互制约❸根/冠比2、主茎与侧枝生长关系 ◆顶端优势：主茎生长占优势，侧芽生 长被抑制的现象。
◆产生原因 ●营养学说●激素学说顶端优势与IAA3、营养生长与生殖生长关系◆依存关系◆制约关系不断摘除花芽对大豆植株生长的影响 三、植物的极性与再生极性(polarity)：是指植物体或植物体的一 部分(如器官、组织或细胞)在形态学的两端具有 不同形态结构和生理生化特性的现象再生(regeneration)：是指植物体的离体 部分具有恢复植物体其他部分的能力柳树枝条的极性四、影响生长的环境条件1、温度2、光照（光质、光强）光对马铃薯幼苗生长的影响3、水分4、机械刺激五、植物的光形态建成 (photomorphogenesis) 光以环境信号形式调节植物的 生长、分化和发育的过程对植物生长、分化、发 育起调控作用的光是红光- 远红光、蓝光和近紫外光 （UV-A）、紫外光B区（UV- B）植物吸收这些光，并通 过其受体才能启动调控作用光受体(photoreceptor)：一些微量的能感受光的信息（ 如光的方向、光照持续时间、光 强度、光谱等），并把这些信号 放大，使植物体能随外界光条件 的变化做出相应反应的物质目前已知有三种光受体：光敏色素(photochrome)，感受红光- 远红光区域的光隐花色素(cryptochrome)，感受蓝光和 近紫外区域的光UV-B受体(UV-receptor)，感受紫外光 B区域的光一、光敏色素1、光敏色素的分布光敏色素分布在植物各个器官中 ，在细胞中的含量极低黄花化幼苗的光敏色素含量比绿 色幼苗高20-100倍一般来说，蛋白质丰富的分生 组织中含有较多的光敏色素在细胞中，光敏色素分布在膜 系统、胞质溶胶和细胞核等部位植物的光形态建成2、光敏色素的化学性质和光化学转换光敏色素是一种易溶于水的色素蛋 白质植物的光形态建成植物的光形态建成光敏色素有两种存在形式：红光吸收型（ Pr）：吸收高峰在660nm 远红光吸收型（Pfr）：Pfr的吸收高峰在730nm植物的光形态建成植物的光形态建成Pr和Pfr在不同光谱作用下可 以相互转换。
Pr 是生理失活型， Pfr是生理激活型植物的光形态建成植物的光形态建成植物的光形态建成3、光形态建成实例1）光与种子萌发光对种子的影响可分为三种类 形：中性种子、需 光种子、嫌光 种子植物的光形态建成植物的光形态建成2）光与营养生长黄化现象；红光照射可以消除 黄化现象植物的光形态建成植物的光形态建成3）光与气孔开启光诱导的气孔反应依赖于保卫细胞 中的三种光受体：叶绿素、隐花色素 、和光敏色素的共同作用4）光与细胞器的形成（如叶绿体）5）光周期反应（决定植物开花诱导）植物的光形态建成二、隐花色素隐花色素即蓝光 / 近紫外光受体 ，专一地诱导与调节高等植物的向 光性反应，气孔开启、叶绿体分化 与运动，茎伸长的抑制作用等植物的光形态建成三、紫外光-B受体紫外光-B（280~320nm）对植物的 整个生长发育和代谢都有影响，其 受体还不清楚第四节 植物的运动 高等植物虽然不能象动物或低等植物 那样的整体移动，但是它的某些器官在内 外因素的作用下能发生有限的位置变化， 这种器官的位置变化就称为植物运动 (plant movement) 高等植物的运动可分为 向性运动(tropic movement) 感性运动(nastic movement)。
一、向性运动 Ø向性运动是指植物器官对环境因素的单 方向刺激所引起的定向运动 Ø根据刺激因素的种类可将其分为 Ø向光性(phototropism)、 Ø向重性(gravitropism)、 Ø向触性(thigmotropism) Ø向化性(chemotropism)等 Ø并规定: Ø对着刺激方向运动的为“正”运动， Ø背着刺激方向运动的为“负”运动 植物的向性运动都是生长运动，都是由于生长器官不均等生长 所引起的因此当器官衰老停止生长或者除去生长部分时，向性运 动随即消失 植物的向性运动一般包括三个基本步骤：植物的向性运动一般包括三个基本步骤： (1)(1)刺激感受刺激感受 植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激；植物体中的感受器接收环境中单方向的刺激； (2)(2)信号转导信号转导 感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号；感受细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号； (3)(3)运动反应运动反应 生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动生长器官接收信号后发生不均等生长，表现出向性运动植物向光性运动的基本过程及其它影响因素的作用途径 虚线表示植物组织外的信号传递；实线表示植物组织内的信号传递(一)向光性Ø 植物生长器官受单方向光照射而引起生长弯曲的现象称为向 光性 Ø 对高等植物向光性而言 。