我国小麦抗条锈病育种研究进展李振岐，康振生2(t.中国工程院院士，西北农林科技大学2.西北农林科技大学陕西杨凌712100)摘要本文阐述了小麦条锈病的经济重要性和抗病育种在小麦病害综合治理中的重要作用总结评述了建国后50多年来我国在小麦条锈菌致病性和小麦品种抗病性及其相互作用以及在刁谈抗病育种和品种合理利用等研究力.面方面所取得的主耍成就和经验在对病菌致病性和品种抗病性及其相互作用研究中.鉴定出31个生理刁钟明确主要由突变和异核作用不断产生的新刁钟为导致7批品种抗锈性丧失的主要原因，品种的遗传分化、棍杂退化和布局利用、环境因素特别是地理生态条件也有重要影响发现陇南利g酬e为刁逮条锈菌的主要易变区和新刁种策抓地研究建立了小麦条切菌DNA分子遗传标记体系.首次提出了小麦条锈菌基因像移的证据，进一步揭示了陇南易变区与周边地区之间的菌源传播关系，提出了治理对策发EW征斤应型抗条锈性过教性坏死反应在细胞水平的表现有4个类型研究了水平抗拐性，提出用相对抗病性指带fi应水平抗病性的强度的新方法发现品种高沮抗条切性有三个类旦.明确了其表达规律，初步揭示了其抗病机制在抗病育种方面，主要总结提出了亲本选配和杂交育种以及品种合理利用等方面的成功经验以及当前存在的向题和解决途径。
关性询小麦条诱病病苗致病性品种抗病性抗病育种小麦条锈病的经济，要性和抗病育种在小麦条锈病综合治理中的作用小麦条锈病是我国小麦上的最重要病害应用抗病品种和提高寄主植物的抗病性，是防治小麦条锈病的最基本和最重要途径实践证明，应用抗病品种防治小麦条锈病既经济有效，节省投资，又有利于生态环境保护因此，加强小麦抗条锈病育种及品种抗病性合理利用研究对确保粮食作物高产、稳产、优质和支援西部大开发有着十分重要的作用本文撰写的目的，是企图对我国近年来在小麦抗条锈病育种及品种抗病性利用研究方面所取得的进展做一简要总结和评述2小麦条锈菌的致病性及其变异研究小麦条锈茵的致病性及其变异，特别是病菌的生理小种及其毒性变异，为确定抗病育种目标和抗病品种的合理布局利用提供科学依据，对发挥品种防治在小麦条锈病综合防治中的作用有着非常重要的意义2.1小安和大斑条铆病的致病，牛永春等的研究确定，小麦条锈病的病原菌为PuccidaslriifomusWest.f.sp.tiitid，大麦条锈病的病原菌为Pucciatastrgormisf.sp.hordeio2.2小安条扮蔺的生理小种我国1944年开始鉴定1957年，由中国农业科学院植物保护研究所主持，全国协作进行系统鉴定。
采取开放式鉴别寄主，迄今共鉴定出31个生理小种，命名为条中1号条中31号(CYl-31)其中与生产关系密切的有“181013171819222325762728293031等16个另外，还鉴定出40多个不同的致病类型2.3小定条桥菌生理小种的毒性变异西北农农林科技大学系统研究了找国小麦条锈菌生理小种的毒性变异途径、影响因素和控23制对策明确突变和异核作用为小麦条锈菌毒性变异的主要途径发现陇南和川西北等地为小麦条锈菌新小种的主要策源地，并且进一步研究了其成为易变区原因建立了小麦条锈菌分子遗传标记体系，在DNA分子水平对陇南等地区成为易变区原因及其与周边地区的菌源传播关系进行了进一步揭示首次提供了我国小麦条锈菌基因漂移的证据，并且发现病菌有毒性渐进变异现象此外，还由中国农业科学院植物保护研究所牵头，有关单位联合提出了控制陇南菌源基地治理的建议，受到重视，已开始实施，并且取得了一定进展3小麦品种的抗病性小麦条锈菌是一种严格寄生菌，与小麦相互作用时间很长，病菌致病性分化复杂，变异性大与此同时，小麦对条锈病的抗性也多种多样，归纳起来有四种类型:①低反应型抗条锈性②数量性状抗条锈性③耐条锈性④诱发抗条锈性。
3.1低反应型抗条锈性低反应型抗条锈性的特点，是小麦品种受到条锈菌侵染后表现过敏性坏死反应，其抗病效能可由免疫到中抗不同品种具有的抗病基因不同，其过敏性坏死反应在细胞水平的表现也不同据刘松洁等研究可有4个类型:①早期坏死抑制型②早期抑制，坏死延迟表达型③早期坏死，抑制延迟表达型④坏死抑制延迟表达型低反应型抗条锈性也称专化抗条锈性或垂直抗条锈性，由主效基因控制，抗性明显，对环境影响比较稳定，其弱点是易因具相匹配的毒性基因小种的出现而丧失抗性此类品种，在我国自50年代推广碧玛1号品种开始，在生产上大规模应用，成为生产上的主栽品种一般经过3-6年后往往丧失其抗锈性截止目前，先后已有7批品种，因一批批新毒性小种的出现丧失了其抗条锈性，成为我国小麦生产上的一个突出问题(附表1)0附裹1我国小安条悦，优势小种流行与相应品种杭粉性丧生笑系优势新小种名称抗切性丧失代表品种条中I号(CY1)条中810号(CY810)条中13(CY13)条中17(CY17)条中8号(CY18)条中19(CY!9)条中23(CY23)条中25(CY25)条中28(CY28)条中29(CY29)条中30(CY30流行年代1957-19631960-191训1961-196419172-19751995-1996碧妈I号(Bins1)玉皮(Q-1ity)、甘南96(C.ai96)南大2419(Mml-)北京日号(Bajiog8)阿物(AM-d-)阿勃(A66-d-)秦山1号(Tk.hnI)丰产3号(FnngLm3)阿夫(Fum)洛夫林.0(1-inlo)洛夫林13(tnvin13)居6及其衍生系品种条中31(门31)3.2数f性状抗条锈性数量性状抗条锈性一般有低度到中度的杭条锈效能，其抗病性因素比较复杂包括侵染率、潜育期、泡子堆数和抱子堆大小等。
数量性状抗条锈性由微效基因控制，无小种专化性，又称非小种专化抗条锈性数量性状抗条锈性在田间和成株期比较明显，因而又称田间抗条锈性或成株抗条锈性50年代以前，我国小麦生产上主要应用的是农家品种，在农家品种中蕴藏着此类品种较多，后因其产量较低，难以适应生产发展的要求，而逐渐减少，在很多地区被改良品种所取代曾士迈等(19791981)研究了水平抗性的鉴定方法和我国小麦品种资源中的水平抗条锈性他们根据多年多地试验数据和理论推导，提出用相对抗病性指数来反应水平抗锈性的强度24相对抗病性指数用来反应水平抗病性的强度:一Inlxx一trt-Y-1-y注:上式中、为感病对照的病指.y为供试品种的病指当供试品种和感病对照品种处于同一环境条件下，并承受同一外来菌源的传染，且水平抗病性与年份和地点之间没有交互作用或交互作很小时，a值消除了地点年份间诱发强度不同的干扰，可作为水平抗病性的数据标志在水平抗锈性鉴定中，可利用a值来分析多年多点的数据资料，并借以区别水平抗病性和垂直抗病性，如某品种在多年多点以及针对多个不同小种，其值均稳定于试验误差范围之内，则可能是水平抗病性，反之，如其a值在不同地点、年份及小种间有显著差异，则可能为垂直抗病性。
1979一1981年全国鉴定协作组，通过22个点的鉴定和结合历史表现、流行学及遗传学特点分析，进行综合判断，认为平原50陕西蚂炸、农大168等17个品种有水平抗条锈性近年来发现，一些品种有高温抗条锈性据西北农林科技大学商鸿生等研究，高温抗条锈性品种有3个类型:①全生育期高温抗条锈性品种②苗期高温抗条锈性品种③成株期高温抗条锈性品种，并且筛选出一批具有高温抗条锈性的品种这一结果首次证明了我国具有丰富的小麦高温抗条锈品种资源在潜育期和显症期(花斑期)经受高温诱导后，接菌病株就可表现抗病反应诱导高温抗条锈性的最低温度18-2190，品种间略有不同诱导高温抗条锈性所必需的最短处理时间为8一12刁AN寸高温抗条锈性无累积效应，高温抗条锈性附衰:小安条扮菌不同小种对不同品种无小种专化性高温抗条锈性品种与感病品种相比，其保产效果在中度流行年份可达图%以上，在大流行年份可达印%一70%0高温抗条锈性的组织学和细胞病理学特征:属于寄主细胞早期坏死型苯丙氨酸解氮酶(PAL)活性与高温抗条锈性表达有密切关系与寄主细胞壁结合的过氧化物酶(POD)也与高温抗条锈性表达有密切关系高温诱导的木质紊迅速积累是高温抗条锈性的重要机制。
高温抗条锈性的表达与基因活化和蛋白质的产生有关3.3耐条锈性耐条锈性是指某些品种所具有的在严重感病时，其产量损失显著低于感病品种的特性据研究，耐锈品种可能具有较强的生理补偿作用，如根系发达，吸水能力强，光合作用效率较高，灌浆速度较快等特点，足以抵消一部分锈病造成的损失处理小决品种的诱导抗性丹麦I号(D..&1)CYI7+CY19一29阿勃(Abbod-)仍匀+CY29先CK1接CK2CK16h接CK2Id口口CK12dCK22dCK2CK】3dCK2TQ口CK】4d(K24dCK2以!SdCK25dCK2CKI6dCK26dCK2CK17dCK27dCK2多22-32‘J·1CK10CK233-0CKI+CK232331-230--1-230吕-13A0-I3030-1333一3-33-32-331-33卜2-3-302+30-2-33注CKI代表条中17号和条中8号生理小种(IXI-CYl7andCY8)CK2代表条中19-29号和条中23号小种(CK2-CY19-29andCY23)据原河北省农业科学研究所试验，抽子麦、石特14等耐锈品种因千粒重降低率(平均7.1%)远比感锈品种(平均27%)为低，即或在严重发病情况下，仍有40%以上的相对保产效果。
3.4诱发抗条锈性近年来在诱发抗条锈性研究方面也取得了一些可喜的进展如西北农林一科技大学宁杭华等用与接种品种呈亲和和呈非亲和反应的小种同时和先后接种均使被接种品种提高了对亲和小种的抗性(附表2)025北京市农林科学院胡道芬等(1991)应用植物低聚糖处理大田生长的小麦，使之由高感变为中感.提高了供试品种的抗条锈性4条锈菌与小麦的相互作用条锈菌的致病性与小麦品种抗病性之间所形成的相互关系，是两者过去相互作用的结果，其相互作用是发展变化的因此，研究和掌握两者相互作用的变化规律，对合理利用品种抗性和制定防治策略有着十分重要的意义实践证明，研究小麦条锈菌的致病性和品种抗病性之间相互作用的变化规律需从病菌、品种和环境3方面进行分析4.1病菌的作用4.1.1毒性新小种的产生和发展是引致小麦品种抗条锈性丧失的首要因紊建国后50年的生产实践反复证明，一个个毒性新小种的产生和发展是导致一批批品种丧失抗条锈性，使之失去生产应用价值的主要原因例如，条中1号(1955一1956)8号和10号(1960-1962)13和16号(1962)1718192122(60一70年代初)28号(1983)和29号(1985)30和31号等新小种的相继出现，分别导致了碧蚂1号、玉皮和甘肃962419，北京8号、阿勃、丰产3号、尤皮2号、天选系、中梁系，洛夫林10和洛夫林13号，以及繁6及其衍生系品种抗条锈性的丧失。
4.1.2新小种的相对寄生适合度是影响新小种发展的重要因素一个新毒性小种产生后能否顺利发展成为优势小种，与其本身的相对寄生适合度高低，即其在病菌群体中生长、策殖和竞争能力的强弱有密切关系例如，条中29号小种之所以在1985年产生后能迅速发展，4年后即1989年就成为优势小种(占40.3%)，与该小种的相对寄生适合度较高有重要关系4.1.3小种间的互作对病菌与寄主的互作也有影响西北农业大学井金学等证明，小种间的互作有独立作用、拮抗作用、协生作用和互补作用不同小种间的互作情况也可影响病菌与寄主相互关系的变化〔附表3)0附衰3小定条场，两小种浪合.染时品种反应组的变化供试品种供试刁琳组合第一个小种反应型第二个小种很合小种间独立现象..倪︸23刀.二20323(0.3仇23032+3，山内‘1分，J肠4、种抑创弱小种氏112伪-212333仇23，仇301仇-仇2仇-122232121加为月川18胭2121拍1910刀2121笛21扣1821龙1919.19)诊]1191乙加!191·19加1|1弱小。