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动物生物学5-evolution

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动物生物学5-evolution_第1页
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动物动物的进化的进化地球上的各种动物都是由最原始、 最简单的种类进化而来的;生物进化由低等到高等、由简单到 复杂;各类动物均有其自身的发生、发展 、繁荣和衰退的历史一、进化关系一、进化关系1 动物进化树根据动物间亲缘关系的远近,把各类 动物置于一个有分枝的图解上,简明地表 示动物的进化历程和亲缘关系,即为进化 树,或称系统树phylogenetic tree2 动物进化的总趋势☞ 向不同方向分歧发展,从少数种类 发展为较多种类;☞ 通过提高机体水平上升发展,从简 单趋向复杂,由低级进进化到高级腔肠动物的祖先纤毛虫 根足虫孢子虫鞭毛虫原始多细胞动物海绵动物原鞭毛虫腔肠动物两侧动物称动物的祖先后口动物原口动物棘皮动物原始无头类 半索动物扁形动物线形动物环节动物软体动物节肢动物无 脊 椎 动 物 演 化 树原始无头类尾索动物头索动物原始有头类有颌类无颌类化石甲胄鱼圆口类化石盾皮鱼类软骨鱼类 原始硬骨鱼类硬骨鱼类肺鱼类总鳍鱼类四足为祖先现代两栖类古代两栖类古代爬行类现代爬行类现代鸟类古鸟类兽齿类原兽类后兽类 其他兽类真兽类其他猴类类人猿人类原始猴类脊 椎 动 物 演 化 树二、动物二、动物进化的例证进化的例证1 比较解剖学的例证★ 同源器官指不同类群动物身体上的某些器官 功能不同、外形相同或不同,但其基本 结构和胚胎发育的来源上相同。

★ 同功器官指在不同动物身体上功能相同、形状相似 ,但其来源和基本结构均不同的器官★ 痕迹器官指动物体或人体中一些残存的器官,它们 的功用已经丧失或极小2 胚胎学的例证不同纲的脊椎动物,例如鱼、蝾螈、龟、 鸡、猪、牛、免和人的早期胚胎发育彼此都很 相似,都具有鳃裂和尾,头部较大,身体弯曲 ,胚胎越早,体形也越相似,以后逐渐分化才 显出差别分类地位越近的动物,相似的程度越大生物发生律(重演律)德国生物学家E. Haeckel(1866)提出生物发展史可分为两相互密切联系的 部分,即个体发育和系统发育,即个体的 发育历史和由同一起源所产生的生物群的 发展历史个体发育的历史是系统发育历 史的简单而迅速的重演3 古生物学的例证古生物学所研究的就是来自地层所发掘出来 的大量化石材料地层可以说是名符其实的生物演化史的档 案馆人们可根据从地层中发掘出来的生物的 化石遗骸(如骨骼、牙齿、介壳等甚至整体)、 遗迹(足迹和生物体的印痕)和遗物(粪、卵等 ),较为全面地了解地球出现生命以来动物发 展演化的基本历程按地层形成的先后顺序与生物出现 的早晚,将地质年代分为5个代,每代可 分为若干个纪,纪下又可分为世。

太古代元古代古生代中生代新生代4 动物地理学的例证因岛屿隔离形成特有动物类群如澳洲大陆上的各种有袋类动物,隔离进化 ,缺乏真兽亚纲的种类5 生理、生化的例证一切生物都具有新陈代谢、激应性、生 长、发育、遗传、变异等基本特征;构成其身体的基本化学成分如核酸、蛋白 质、糖类及脂肪在各种生物体内也基本是一 致的 6 遗传学的例证一个物种的所有个体的染色体核型保持着 一致性与稳定性,但同时又是可变的一致性与稳定性反映了该物种在进化过程 中的一定位置可变性则造成了物种的变异, 使进化成为可能生物进化源于染色体进化,而染色体进化 是一系列的染色体突变的结果三、进化三、进化理论理论1 拉马克学说18世纪后期到19世纪初期为进化论酝酿期G. Buffon, E. Darwin, Lamarck较为系统 地阐述过生物进化观点,其中Lamarck的进化理 论影响最大、最为系统 Buffon第一个提出具体的进化学说,他认为 物种是可变的,强调环境对生物的直接影响,认 为物种生存环境的改变,特别是气候和食物性质 的变化,可引起生物机体的改变但他最终屈服 于教会的压力,公开发表放弃进化观点的声明。

E. Darwin 是达尔文的祖父,阐述过物种可 变的观点和不同类型的生物可能起源于共同祖 先的“传衍”概念拉马克1809年发表了《动物哲学》,其中 包含了Buffon 和Darwin的观点,但比二者的阐 述更为系统、完整该学说的基本内容和主要观点:☞ 传衍理论 物种是可变的,所有现存物种都是 从其他物种变化、传衍而来物种的变异是连续 的渐变过程,生命是由非生命物质形成的;☞ 进化等级理论 认为自然界中的生物存在着由 简单到复杂的一系列等级(阶梯)不承认物种 的真实存在,自然界只存在连续变异的个体☞ 进化原因 强调生物内部因素用进废退(第一定律)获得性遗传(第二定律)2 达尔文学说1895年发表了《物种起源》,提出了以自然 选择理论为基础的进化学说,而自然选择理论 是达尔文对5年环球考察中大量观察与资料的总 结,并受启于人工选择和马尔萨斯人口论☞ 人工选择学说 人类通过人工选择得到了许多 家养动物和栽培作物的品种达尔文认为出现 许多不同品种有3个原因:变异、选择、遗传☞ 马尔萨斯人口论 1798年,Malthus 发表了他对人类社会的 一些见解,提出“人口论”认为人口按几何级 数增长,而食物按算术级数增长,因此社会上 必然有人口过剩现象,而贫困和不幸完全是由 于生育过多。

达尔文偶然读到了上述理论,受到启发 他认为生物繁殖过剩,但食物与空间有限,生 物之间、尤其种内必然有激烈的竞争其结果 是优胜劣汰达尔文把人工选择原理与生存斗争思想综合 在一起,构成了自然选择学说 推论1 在自然界,物种的巨大繁殖潜力未能实现, 原因在于生存斗争(种间斗争、种内斗争); 推论2 在生存斗争中具有有利变异的个体,就具有 最好的生存、繁衍后代的机会,否则,遭致淘汰 ,此过程即适者生存或自然选择; 推论3 通过这种自然选择,经过许多世代,有利变 异被定向积累,并逐渐变化形成亚种或新种,从 而推动生物进化历程达尔文承认获得性遗传;自然选择学说演绎推理多于提出证据;自然选择原理强调生物进化的“渐进性”, 完全否定“跳跃性”进化3 新拉马克主义最早出现于法国代表人物有A. Packard,E. Cope, L. Cuenot,米丘林-李森科等强调用进废退;获得性遗传较自然选择重要;环境因素的作用较之生物体本身更为重要;功能决定结构认为进化不能用突变来解释,因突变只是种 内的变异,是畸形和退化的变化,所以突变不发 生进化等4 新达尔文主义代表人物有A. Weismann,G. Mendel,W. Johannsen,H. de vries,T. Morgan。

否认达尔文的“获得性遗传”与“融合遗传”,强 调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用等本学派揭示了遗传变异的机制,克服了达尔 文进化学说的主要欠缺,并为进化论的进一步发 展做出了卓越贡献故称为新达尔文主义5 综合进化论20世纪30年代以后,一些科学家综合了染 色体遗传学、群体遗传学、物种概念与分类学 、生态学、地理学、古生物学、胚胎学和生物 化学等有关学科的研究成果,对可能的进化因 素进行分析,从而提出综合进化论这一学派综合了达尔文的进化论与新达尔 文主义的基因论著名学者有T. Dobzhansky, J. Huxley, G. Simpson, E. Mayer等T. Dobzhansky《遗传学和物种起源》(1937 )的发表,完成了对现代进化理论的综合他认 为群体是指在一定地区的一群可以进行交配的个 体,这些个体享有共同的基因库一个物种由一个大的群体组成;生物进化的基本单位应是群体,故进化机制的 研究应属群体遗传学范畴;T. Dobzhansky指出,基因突变,自然选择和 隔离是物种形成和生物进化的机制☞ 基因突变提供了生物进化的材料;☞ 自然选择可保留有利的变异和消除有害突变, 从而使基因频率定向改变;☞ 地理隔离在物种形成中起促进性状分歧的作用 ,是生殖隔离的先决条件,结果形成生殖隔离, 最终新物种出现。

1947年,在美国普林斯顿召开的国际会议上 ,综合进化论的观点为大多数学者和学派所公认 除拉马克主义者外,各学派基本同意综合学派 的结论:► 彻底否定获得性遗传;► 强调进化的渐进性;► 认为进化是群体而非个体现象;► 将物种看作一个生殖隔离的种群;► 肯定了自然选择的重要性;► 进化的速度和方向几乎完全由自然选择决定6 分子进化的中性学说1968年,日本学者木村资生根据分子生物学 积累的资料提出了分子进化的中性学说或简称中 性学说1969年,美国学者金和朱克斯发表了非达尔 文主义进化说,也以大量分子生物学资料阐述了 这一学说此学说认为,在分子水平上大多数进化改变 和物种内的大多数变异,是通过选择上中性或近 乎中性的突变等位基因的随机漂变的偶然固定所 引起的,而非由自然选择所导致▼ 在分子水平上大多数的突变(包括蛋白质与 DNA的多态性)是中性的,它们不影响蛋白 质和核酸的功能,故对生物体的生存既无 害也无益 ▼ 中性突变经过随机的遗传漂变在群体里固 定下来或消失:中性突变对生物体来说既 不提高也不降低其对生活环境的生存适合 度,通过群体中的随机婚配,这些突变在 该群体中逐渐积累,最终固定或消失。

▼ 分子进化速率的“恒定性”与“保守性” 在进化过程中,分子进化的速率由中 性突变决定,即对每个蛋白质或基因来说, 它们的氨基酸或核苷酸的每个位点每年的替 代率对所有的生物几乎都是恒定的,有人称 之为分子进化钟Molecular evolutionary clock 如血红蛋白的各个氨基酸每年以平均 10-9的速率变化,对每个氨基酸来说约10亿 年变化一次 功能较少的分子或分子局部的进化 要比功能强的快换言之,那些引起现有 结构和功能剧变的突变替代发生频率较低 此即功能重要的分子或分子局部较强的 保守性7 间断平衡论美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德于1972 年提出间断平衡论认为进化过程是由一种在短时间内爆发式产 生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进 化之间交替进行的过程换言之,物种可以在几百万年中保持稳定状 态,在表型上不见明显变化,然后在短时间内迅 速地进化改变之后又是长时间的稳定状态,如 此交替进行基因突变和地理隔离导致新种快速形 成是间断平衡论的理论基础强调大多数新种是从亲种地理分布边 缘被隔离的某个地区中的小种群中起源的 说明地理隔离对物种形成的重要性。

四、动物四、动物进化的型式进化的型式1 线系进化也称前进进化是指以时间为纵坐标 ,以物种的进化改变为横坐标,用一条由 下向上的线代表一个在时间上世代延续的 种,而此线在坐标中的倾斜度则代表进化 速度在进化过程中,一个物种可以逐渐地演变 为另一个种,即在一段地质时间中第二个种替 代了第一个种任何时间只存在一个种,前后出现的种由 于在时间上的分隔而不得交配,这样的种被称 为时间种在一个线系进化中的物种可随着所处环境 的逐渐变化而改变故在此线系中,有可能出 现过若干个时间种进化改变2 趋同进化发生于2个完全不同的物种或类群,由于 生活在极为相似的环境条件下,经选择作用而 出现相类似的性状趋同律不同类群、亲缘关系较远的动物,由于生 活在极为相似的环境条件下,不对等的器官出 现了相似的性状这些不同的器官,就是同功 器官如蝶翅和鸟翼进化改变3 平行进化一般是指2个不同类群的动物生活于极为 相似的环境中,具有一些共同的生活习性,而 造成一些对等的器官出现相似的性状或相似的 行为这在很多动物类群中是普遍的平行律 不同类群的动物,由于生活在相似的 环境条件下,对等的器官出现了相似的性状如后兽类的大袋鼠和真兽类的跳鼠营跳跃生 活,无具较长的后肢,发达的尾。

进化改变4 停滞进化代表一个物种的线系在很长时间中既没有前 进进化也没有分支进化如一些物种在几百万 年或相当长的时间中基本保持相同,可称为活 化石如北美的负鼠,鲎和总鳍鱼类的现存种 矛尾鱼这些物种在几百万年中只有非常轻微 的改变进化改变5 趋异进化和适应辐射趋异进化或称分支进化,指由同一祖先线系 分支出2。

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