第四章 植物的呼吸作用呼吸作用(Respiration)是将植物 体内的物质不断分解的过程，是新陈 代谢的异化作用方面它既是植物能 量代谢的核心，也是植物体内有机物 转换的枢纽本章主要内容n呼吸作用概念意义n呼吸代谢途径n电子传递与氧化磷酸化n呼吸代谢能量的贮存和利用n呼吸代谢与其它物质代谢n呼吸作用的调控n呼吸作用的指标及影响因素n呼吸作用与农业生产第一节 呼吸作用的概念和生理意义一、呼吸作用(Respiration) ※植物的呼吸作用是在生活细胞内所 进行的氧化有机物质、并释放出能量的 一个生理过程，包括有氧呼吸和无氧呼 吸两大类型1、有氧呼吸指生活细胞在氧气的参与下，把淀粉、葡萄糖 等有机物质彻底氧化分解，放出CO2并形成水，同 时释放能量的过程如：以葡萄糖作为呼吸底物，有氧呼吸作用可 简扩如下：C6H12O6+6H2O+6O2 6CO2+12H2O +ΔGΔG=-2870kj2、无氧呼吸（发酵）指细胞在无氧条件下，把淀粉、葡萄糖等有 机物质分解为不彻底的氧化产物，同时释放能量 的过程高等植物无氧呼吸可产生酒精或乳酸： C6H12O6 2C2H5OH+2CO2 +Δ G（-226kj） C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+Δ G（-197kj）苹果、香蕉等贮藏过久有酒味，稻谷酿酒。
胡萝卜和甜菜的块根等贮藏过久有乳酸味无氧呼吸是植物适应生态多样性的表现二、呼吸作用的生理意义※1. 提供植物生命活动所需要的大部分能量ATP等形式储存，逐步释放(需能过程？不需能过程？)2. 为其它有机物合成提供原料如丙酮酸， -酮戊二酸可通过转氨基作用形 成相应的氨基酸，进而合成蛋白质磷酸丙糖可以形成甘油丙酮酸形成乙酰CoA，生成脂肪酸脂肪3.为代谢活动提供还原力呼吸底物降解过程中形成的NADH+H+、 NADPH+H+ 、FADH2等可为脂肪、蛋白质生物 合成，硝酸盐还原等生理过程提供还原力4.增强植物的抗病免疫能力病原菌侵染时呼吸急剧上升，通过生物氧化 分解有毒物质；受伤时旺盛呼吸促进伤口愈合； 呼吸加强还可促进具杀菌作用的绿原酸、咖啡酸 等的合成第二节 植物的呼吸代谢途径呼吸代谢途径※1、糖酵解途径(EMP)---在细胞质进行2、乙醇发酵和乳酸发酵---在细胞质进行3、三羧酸循环 (TCA)---粒体进行4、磷酸戊糖途径(PPP)---在细胞质进行5、乙醛酸循环---在乙醛酸体、线粒体进行6、乙醇酸氧化途径---在细胞质进行一、糖酵解(EMP) Embden,Meyerhof,Parnas淀粉、葡萄糖或果糖在细胞质内，在一系列酶的 参与下分解成丙酮酸的过程。
C6H12O6+2ADP+2NAD++2Pi2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O对高等植物来说，不管是有氧呼吸还是无氧呼 吸，糖的分解都先经过糖酵解阶段，形成丙酮酸， 然 后才分道扬镳葡萄糖→→丙酮酸 无氧 →无氧呼吸→酒精或乳酸有氧 → TCA循环→CO2 葡萄糖ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇 2 NADH二磷酸甘油酸 乙醛2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸式丙酮酸 葡萄糖ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇 2 NADH二磷酸甘油酸 乙醛2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸式丙酮酸 葡萄糖ATP ATP 磷酸葡萄糖 → 磷酸果糖 二磷酸果糖磷酸甘油醛乙醇 2 NADH二磷酸甘油酸 乙醛2ATP 2ATP 丙酮酸 磷酸烯醇 磷酸甘油酸式丙酮酸 乳 酸CO2三羧酸循环底物水平磷酸化 ：底物分子磷酸 直接转到ADP形成 ATP己糖的磷酸化己糖磷酸的裂解ATP和丙酮酸的形成糖酵解的作用：Ø是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径Ø提供物质合成的中间产物（如磷酸丙糖、丙酮酸 ）Ø多步可逆反应，为糖异生作用提供了基本途径Ø提供部分ATP（底物水平磷酸化）和NADH注意：Ø糖酵解即不消耗O2，也不产生CO2 ，其所需的氧 来自组织内的含氧物质，即水和被氧化的糖（分 子内呼吸）Ø可以用呼吸抑制剂抑制，如碘乙酸二、乙醇发酵和乳酸发酵n在无氧条件下，糖酵解形成的丙酮酸在细胞 质中即进行乙醇发酵或乳酸发酵。
n乙醇发酵：丙酮酸 乙醛 乙醇n乳酸发酵：丙酮酸 乳酸发酵中消耗了NADH，没有ATP的生成，能 量利用效率低，有机物损耗大乙醇积累会 破坏细胞结构，乳酸积累会引起酸中毒丙酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶 NADH+H+ 乳酸脱氢酶 NADH+H+ CO2三、三羧酸循环 (TCA) tricarboxylic acid cycle糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下，丙 酮酸进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸的 循环而逐步氧化分解，直到形成CO2为止，这个过程 称为~（Krebs循环）2丙酮酸+2ADP+2Pi+8NAD++2FAD+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H++2FADH21953诺贝尔生理学或医学奖丙酮酸CO2 NADH乙酰CoA柠檬酸草酰乙酸 异柠檬酸 NADH NADH苹果酸 草酰琥珀酸FADH2 CO2琥珀酸 CO2 NADH ATP 琥珀酰CoA α-酮戊二酸连接糖酵解和三羧酸循环n脂肪酸β氧化n糖酵解 乙酰CoAn乙酰CoA 三羧酸循环脂肪酸次级代谢物质（如赤霉素 ）三羧酸循环的作用：⒈提供生命活动所需能量的主要来源⒉是物质代谢的枢纽注意：循环中没有氧的直接参与，脱下的NADH 和FADH2通过呼吸链电子传递将氢交给分 子氧生成水。
因此，高等植物的有氧呼吸 应该是糖酵解、三羧酸循环和呼吸链三段 的总和四、戊糖磷酸途径 (PPP)pentose phosphate pathway在高等植物中，还发现可以不经过EMP生成丙酮 酸而进行有氧呼吸的途径，就是PPP途径即葡萄 糖被胞质溶胶和质粒中的可溶性酶直接氧化，产生 NADPH和一些磷酸糖的酶促过程 6G6P+12NADP++7H2O6CO2 +12NADPH + 12H+ +5G6P+Pi发生在细胞质中在成熟和老年组织中及逆境时发生较多葡萄糖ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖葡萄糖ATP磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖NADPH 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮CO2 NADPH 5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤藓糖3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖ATP氧化阶段非氧化阶段2.其中间产物是许多重要物质的合成原料，提高植物的抗病力和适应力。
3.一些中间产物丙糖、己糖等与光合作用C3循环的中间产物相同，因而呼吸作用和光合作用可以联系起来PPP途径的生理意义※1.产生大量的NADPH，为细胞内各种合成反应提供主要的还原力五、乙醛酸循环 (脂肪呼吸，GAC )脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸循环体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程油料种子萌发时特有的呼吸底物氧化途径，贮藏的脂肪通过乙醛酸循环转化为糖，运输至幼苗供生长需要六、乙醇酸氧化途径n水稻根系特有的糖降解途径n关键酶：乙醇酸氧化酶n水稻根中部分乙酰CoA不进入TCA环，而是形成 乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依 次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及CO2、 H2O2 ，H2O2又在CAT催化下分解放氧，氧化根系 周围各种还原物质，抑制还原物质对根的毒害 淀粉己糖磷酸 PPP 戊糖磷酸 EMP 丙糖磷酸丙酮酸 乙醇 酒精发酵 脂肪乳酸 乳酸发酵 脂肪酸乙酰辅酶AOAA 柠檬酸 乙酸 OAA 柠檬酸 TCA循环 乙醇酸 GAC琥珀酸 草酸 乙醛酸 异柠檬酸甲酸GAOP第三节 电子传递与氧化磷酸化有机物质在生物体内进行氧化，包括消耗氧，生 成CO2、水和放出能量的过程，称为“生物氧化”。
生物氧化所释放的能量一部分以热能形式散失， 另一部分可被耦联的磷酸化反应所利用，储存在ATP 中，以满足植物生命活动的需要一、呼吸链二、氧化磷酸化三、末端氧化酶汤佩松：多条电子传递途径一、呼吸链(Respiratory chain)就是呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系 列有顺序的电子传递体组成的电子传递途径，传递到 分子氧的总过程组成呼吸链 的传递体氢传递体 ：电子传递体 ：传递氢（包括电子和质子）， 如：NAD,NADP,FMN,FAD.只传递电子，如细胞色素体系 和铁硫蛋白（Fe3+→Fe2+） 植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内膜上， 由5种蛋白复合体组成琥珀酸-泛醌氧化还原酶NADH-泛醌 氧化还原酶泛醌-细胞色素c 氧化还原酶Cyt c -细胞 色素氧化酶ATP合酶二、氧化磷酸化 (Oxidative phosphorylation)在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递链传 递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和Pi合成ATP的过程 ，称为氧化磷酸化作用※ P/O是线粒体氧化磷酸化活力功能的一个重要指标 是每吸收一个氧原子所酯化无机磷酸分子数的比， 或每消耗一个氧原子由几个ADP变成了ATP。
氧化磷酸化机理——化学渗透假说（1）呼吸传递体不对称地分布粒体内膜上2）递氢体有质子泵的作用可将电子（2e）传给 其后的电子传递体，而将H+泵出内膜使内膜外侧的 H+ 浓度高于内侧。