第第10章章 基基 因因 与与 发发 育育1 10.1 10.1 果蝇的发育与调控果蝇的发育与调控果蝇的发育与调控果蝇的发育与调控 果蝇是一种双翅目昆虫，其幼虫和成虫依赖于果蝇是一种双翅目昆虫，其幼虫和成虫依赖于果蝇是一种双翅目昆虫，其幼虫和成虫依赖于果蝇是一种双翅目昆虫，其幼虫和成虫依赖于正在腐烂的果实果蝇的个体小、生命周期快、繁正在腐烂的果实果蝇的个体小、生命周期快、繁正在腐烂的果实果蝇的个体小、生命周期快、繁正在腐烂的果实果蝇的个体小、生命周期快、繁殖容易，每只雌虫两周就可以产生约殖容易，每只雌虫两周就可以产生约殖容易，每只雌虫两周就可以产生约殖容易，每只雌虫两周就可以产生约300300个后代2 果蝇发育的时间周期取决于温度，在果蝇发育的时间周期取决于温度，在果蝇发育的时间周期取决于温度，在果蝇发育的时间周期取决于温度，在25℃25℃下约下约下约下约9-149-14天为一个周期天为一个周期天为一个周期天为一个周期 第一天为胚胎发生期，经历三个阶段后到第四天蜕第一天为胚胎发生期，经历三个阶段后到第四天蜕第一天为胚胎发生期，经历三个阶段后到第四天蜕第一天为胚胎发生期，经历三个阶段后到第四天蜕皮、分化、蛹化，在蛹中经过皮、分化、蛹化，在蛹中经过皮、分化、蛹化，在蛹中经过皮、分化、蛹化，在蛹中经过5 5天的变态发育为成虫。
天的变态发育为成虫天的变态发育为成虫天的变态发育为成虫 成年果蝇存活约成年果蝇存活约成年果蝇存活约成年果蝇存活约9 9天果蝇发育的许多特性反映出这天果蝇发育的许多特性反映出这天果蝇发育的许多特性反映出这天果蝇发育的许多特性反映出这非同一般的快速生命周期在进化过程中的演变非同一般的快速生命周期在进化过程中的演变非同一般的快速生命周期在进化过程中的演变非同一般的快速生命周期在进化过程中的演变3 果蝇发育的不同时期分析果蝇发育的不同时期分析果蝇发育的不同时期分析果蝇发育的不同时期分析晚期胚胎体节形成晚期胚胎体节形成晚期胚胎体节形成晚期胚胎体节形成成年果蝇成年果蝇成年果蝇成年果蝇 9 9天天天天变态变态变态变态蛹蛹蛹蛹腹部腹部腹部腹部头头头头 胸胸胸胸幼虫幼虫幼虫幼虫受精卵母受精卵母受精卵母受精卵母细胞细胞细胞细胞早期胚胎早期胚胎早期胚胎早期胚胎无体节无体节无体节无体节4 成虫成虫变态变态蛹化蛹化幼虫期幼虫期孵化孵化体节形成体节形成器官发生器官发生原肠胎形成原肠胎形成胎盘形成胎盘形成受精卵受精卵果果果果蝇蝇蝇蝇发发发发育育育育的的的的不不不不同同同同时时时时期期期期分分分分析析析析5 一、一、一、一、 卵子发育卵子发育卵子发育卵子发育l果蝇卵细胞在产生过程中就已经开始快速的胚胎发育。
果蝇卵细胞在产生过程中就已经开始快速的胚胎发育l 果蝇卵在卵巢管中形成构成卵巢管管壁并围绕未来果蝇卵在卵巢管中形成构成卵巢管管壁并围绕未来卵细胞的细胞叫卵细胞的细胞叫滤泡细胞滤泡细胞（（follicle cells），）， 类似于脊椎类似于脊椎动物卵巢中的卵泡细胞每个小室中含有一个雌性原始动物卵巢中的卵泡细胞每个小室中含有一个雌性原始生殖细胞，即生殖细胞，即卵原细胞卵原细胞（（oogonium）6 滤泡细胞滤泡细胞滤泡细胞滤泡细胞抚育细胞抚育细胞抚育细胞抚育细胞前肢前肢前肢前肢背部背部背部背部腹部腹部腹部腹部后端后端后端后端前端前端前端前端卵母细胞卵母细胞卵母细胞卵母细胞7 滤泡滤泡细胞细胞滋养细胞滋养细胞果蝇卵泡外表面含有一果蝇卵泡外表面含有一层滤泡细胞，它包围在层滤泡细胞，它包围在滋养细胞的四周，滋养滋养细胞的四周，滋养细胞紧靠着卵母细胞细胞紧靠着卵母细胞滋养细胞通过胞质桥彼滋养细胞通过胞质桥彼此相连，也和卵母细胞此相连，也和卵母细胞的两侧相通的两侧相通滤泡细胞滤泡细胞是体细胞，是体细胞，滋养细胞滋养细胞和和卵母细胞卵母细胞是生殖细胞是生殖细胞卵母细胞卵母细胞8 l 卵原细胞经过四次有丝分裂成为卵原细胞经过四次有丝分裂成为16个细胞个细胞（称为并合体，（称为并合体，fusomes），通过胞质桥构成），通过胞质桥构成内部连接，其中之一发育成卵母细胞，其余发内部连接，其中之一发育成卵母细胞，其余发育为抚育细胞。
育为抚育细胞l卵母细胞为双倍体，完成减数分裂后成为单卵母细胞为双倍体，完成减数分裂后成为单倍体抚育细胞是多倍体抚育细胞是多倍体9 二、二、二、二、 胚胎发育胚胎发育胚胎发育胚胎发育1. 胚胎发生的准备－卵裂胚胎发生的准备－卵裂l果蝇的胚胎发育非常快，在产卵后立即开始，并在果蝇的胚胎发育非常快，在产卵后立即开始，并在一天内孵化成幼虫一天内孵化成幼虫l果蝇卵裂异常细胞核以每果蝇卵裂异常细胞核以每9分钟一次的高颇率复分钟一次的高颇率复制，直至达到约有制，直至达到约有6000个核并发育成为合胞体个核并发育成为合胞体l当出现当出现256个以上的细胞核时，这些细胞核开始向个以上的细胞核时，这些细胞核开始向卵的外周移动，并定居到皮层组织卵的外周移动，并定居到皮层组织10 受精卵受精卵合胞体合胞体胚囊胚囊分裂分裂1~8次次细胞胚囊细胞胚囊11 2 2、果蝇胚胎的极性与躯体基本模式、果蝇胚胎的极性与躯体基本模式、果蝇胚胎的极性与躯体基本模式、果蝇胚胎的极性与躯体基本模式l果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前果蝇的卵、胚胎、幼虫和成体都具有明确的前-后轴后轴和背和背-腹轴，其形体模式沿前腹轴，其形体模式沿前-后轴和背后轴和背-腹轴进行。
腹轴进行l果蝇胚胎和幼虫均沿前果蝇胚胎和幼虫均沿前-后轴显示规律性分节，分属后轴显示规律性分节，分属3个解剖区，从前到后称为头节，个解剖区，从前到后称为头节，3个胸节及个胸节及8个腹节果蝇幼虫前后端又特化产生原头和尾节果蝇幼虫前后端又特化产生原头和尾节12 13 l 在果蝇发育的卵细胞阶段，由于抚育细胞和卵在果蝇发育的卵细胞阶段，由于抚育细胞和卵泡细胞的分泌和诱导，在长椭圆形的卵细胞两端泡细胞的分泌和诱导，在长椭圆形的卵细胞两端分别差异性地锚定和贮存了特异性翻译调控因子分别差异性地锚定和贮存了特异性翻译调控因子bicoid和和nanosmRNA14 l进入胚胎发育阶段后，进入胚胎发育阶段后，BICOID蛋白由前向后梯蛋白由前向后梯度性递减，度性递减，NANOS则呈梯度性递增分布则呈梯度性递增分布lBICOID蛋白对蛋白对caudalmRNA、、NANOS蛋白对蛋白对hunchbackmRNA的翻译分别具有抑制作用，使的翻译分别具有抑制作用，使HUNCHBACK蛋白含量由前向后逐渐降低，而蛋白含量由前向后逐渐降低，而CAUDAL蛋白的含量则渐次增高蛋白的含量则渐次增高15 4个形态发生决定基因参与调控胚胎前个形态发生决定基因参与调控胚胎前-后轴形成后轴形成 lbiocoid 和和hunchback调控胚胎前端结构的形成；调控胚胎前端结构的形成；lnanos和和caudal调控胚胎后端结构的形成。
调控胚胎后端结构的形成16 l形态发生决定基因形态发生决定基因表达以后，首先激活表达以后，首先激活间隙基间隙基因因表达，再由间隙基因激活表达，再由间隙基因激活成对控制基因成对控制基因，由，由成对控制基因激活成对控制基因激活体节极性基因体节极性基因表达l间隙基因、成对控制基因及体节极性基因产物间隙基因、成对控制基因及体节极性基因产物能调节能调节同源域基因同源域基因表达，最终决定每个体节的表达，最终决定每个体节的命运17 Krüppel是转录因子，是转录因子，锌指蛋白，属锌指蛋白，属Gap基因基因Knirps是转录因子，是转录因子，属属Gap基因基因Sex combs reduced genel母源性基因母源性基因lHB蛋白浓度梯度蛋白浓度梯度l间隙基因间隙基因l成对控制基因成对控制基因l体节极性基因体节极性基因l同源异型基因前端同源异型基因前端—后端后端 果蝇胚胎模式建立过程中关键基因的表达顺序果蝇胚胎模式建立过程中关键基因的表达顺序18 3．．TORSO信号途径控制的末端系统信号途径控制的末端系统l如果控制前端和后端系统的基因都发生突变，果蝇如果控制前端和后端系统的基因都发生突变，果蝇仍可在第三个前仍可在第三个前-后轴确定系统（末端系统）的作用下后轴确定系统（末端系统）的作用下发育成具有两个尾节的胚胎。
发育成具有两个尾节的胚胎l该系统包括大约该系统包括大约9个母源效应基因个母源效应基因torso是关键基因，是关键基因，编码了跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎的表编码了跨膜酪氨酸激酶受体，在整个合胞体胚胎的表面表达19 4 4．影响果蝇背腹极性的基因．影响果蝇背腹极性的基因．影响果蝇背腹极性的基因．影响果蝇背腹极性的基因 toll基因产物是卵细胞上的跨膜受体蛋白，其作基因产物是卵细胞上的跨膜受体蛋白，其作用是感知外部信号并提示胚胎在何处产生腹侧该受用是感知外部信号并提示胚胎在何处产生腹侧该受体与调控果蝇腹侧发育的外部信号可能是由一种蛋白体与调控果蝇腹侧发育的外部信号可能是由一种蛋白酶从锚定复合体中释放出并定位于卵细胞周围外卵黄酶从锚定复合体中释放出并定位于卵细胞周围外卵黄膜上或附近的母源效应基因膜上或附近的母源效应基因spatzl的表达产物的表达产物20 l Spatzl前体定位于卵子的腹侧而不是背侧，因为只前体定位于卵子的腹侧而不是背侧，因为只有在腹侧的受体能找到配基有在腹侧的受体能找到配基l 被配基占据的受体能使被配基占据的受体能使DORSAL蛋白磷酸化从而引蛋白磷酸化从而引起该蛋白的重新分布，保证胚胎腹侧的细胞核中起该蛋白的重新分布，保证胚胎腹侧的细胞核中DORSAL蛋白浓度较高。
胚胎中蛋白浓度较高胚胎中dorsal基因缺失时，基因缺失时，胚胎不能产生腹侧结构胚胎不能产生腹侧结构21 在果蝇早期胚中位置信息建立了背腹轴在果蝇早期胚中位置信息建立了背腹轴核梯度和核梯度和DL蛋白（蛋白（dolsa的产物）的胞质定位的产物）的胞质定位SPZ配体和配体和TOLL受体结合，通受体结合，通过过TUB和和PLL两种蛋白激活单个的传导级联，使两种蛋白激活单个的传导级联，使DL磷酸化，并从磷酸化，并从CACT中释中释放出，然后能移入核，在核中它作为放出，然后能移入核，在核中它作为D－－V主要基因的转录因子主要基因的转录因子CACT（（cactus仙人掌）仙人掌）（spaetzle）卵周膜卵周液Dorsalcactus22 5．控制果蝇躯体分节或影响体节发育的基因．控制果蝇躯体分节或影响体节发育的基因l在合胞体囊胚层中，胚胎细胞开始转录和表达自身在合胞体囊胚层中，胚胎细胞开始转录和表达自身基因产物（主要是转录调控因子）这些蛋白在体内基因产物（主要是转录调控因子）这些蛋白在体内并不呈均匀分布，而是在空间上被限制在某些表达区并不呈均匀分布，而是在空间上被限制在某些表达区，形成特殊的表达模式。
形成特殊的表达模式23 （（1）间隙基因）间隙基因 这类基因包括这类基因包括hunchback（（hb）、）、krüppel 和和Knirps（（kni）等这些基因的表达很有特点，最）等这些基因的表达很有特点，最初在整个胚胎中都有很弱的表达，以后随着卵裂初在整个胚胎中都有很弱的表达，以后随着卵裂的进行而逐渐变转成一些不连续的表达区带的进行而逐渐变转成一些不连续的表达区带24 （（2）成对规则基因）成对规则基因 这些基因一般以两个体节为单位相互间隔一这些基因一般以两个体节为单位相互间隔一个副体节表达，其分布具有周期性其功能是把个副体节表达，其分布具有周期性其功能是把间隙基因确定的区域进一步分化成体节成对规间隙基因确定的区域进一步分化成体节成对规则基因的表达是胚胎出现分节的最早标志之一，则基因的表达是胚胎出现分节的最早标志之一，它们沿前它们沿前-后轴形成斑马纹状的条带分布，正好把后轴形成斑马纹状的条带分布，正好把胚胎分为预定的体节胚胎分为预定的体节25 配对规则基因配对规则基因ftz（蓝色）和（蓝色）和eve（棕色）（棕色）在晚期囊胚中的表达模式在晚期囊胚中的表达模式26 （（3）体节极化基因）体节极化基因 当果蝇体节极化基因发生突变时，每个体节当果蝇体节极化基因发生突变时，每个体节都会缺失一个特定的区域。
都会缺失一个特定的区域engrailed（（en）和）和wingless（（wn）基因是两个最重要的体节极化基）基因是两个最重要的体节极化基因27 u这两个基因表达的区域确立了副体节的界线这两个基因表达的区域确立了副体节的界线uen和和wg受含有同源异型框的成对规则基因受含有同源异型框的成对规则基因eve和和ftz等的制约等的制约En基因在基因在FTZ和和EVE基因产物的基因产物的浓度达到一定阈值以后时才能被激活，但浓度达到一定阈值以后时才能被激活，但wg基因基因的活化浓度显著低于这一阈值的活化浓度显著低于这一阈值28 6．影响果蝇体节一致性的基因．影响果蝇体节一致性的基因---同源域基因同源域基因l同源域基因决定躯体体节命运躯体的某一部同源域基因决定躯体体节命运躯体的某一部分最终发育成为无翅的前胸还是有翅的中胸，是分最终发育成为无翅的前胸还是有翅的中胸，是有平衡器的后胸还是腹部的体节，都由同源域基有平衡器的后胸还是腹部的体节，都由同源域基因决定29 l在果蝇中同源域基因统称在果蝇中同源域基因统称HOM复合体（复合体（HOM-C）大多数同源域基因位于第三号染色体上，排）大多数同源域基因位于第三号染色体上，排成两簇。
一簇称为触角复合体（成两簇一簇称为触角复合体（Antp-C））;另一簇另一簇称为双胸复合体（称为双胸复合体（BX-C）l果蝇的果蝇的Antennapedia突变就是一个典型的例证突变就是一个典型的例证这种突变使果蝇的触角转变为足这种突变使果蝇的触角转变为足30 l若将调控形成头胸体节的若将调控形成头胸体节的Antp-C基因或参与胸基因或参与胸腹体节形成的基因突变，可产生同源异型转换，腹体节形成的基因突变，可产生同源异型转换，使形态正确的结构长到了错误的地方使形态正确的结构长到了错误的地方l在触角足基因（在触角足基因（Antennapedia）显性突变中，）显性突变中，该基因在头以及胸部表达，使头结构部分转变成该基因在头以及胸部表达，使头结构部分转变成胸体节，出现了两条腿胸体节，出现了两条腿31 果蝇触角足复合物基因簇果蝇触角足复合物基因簇（（Antennapedia complex）突变，引起）突变，引起同源异型转换右，平衡器发育成翅膀同源异型转换右，平衡器发育成翅膀（产生四翅果蝇）；左，触角变成足产生四翅果蝇）；左，触角变成足32 10.2 10.2 高等植物花发育的基因调控高等植物花发育的基因调控高等植物花发育的基因调控高等植物花发育的基因调控 植物花的发育可分为三个阶段，即植物花的发育可分为三个阶段，即植物花的发育可分为三个阶段，即植物花的发育可分为三个阶段，即营养分生营养分生营养分生营养分生组织阶段组织阶段组织阶段组织阶段，，，，花序分生组织发生阶段花序分生组织发生阶段花序分生组织发生阶段花序分生组织发生阶段和和和和花分生组织花分生组织花分生组织花分生组织发生发生发生发生阶段。
阶段 人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许人们已从模式植物如拟南芥中分离克隆到许多控制植物开花的基因多控制植物开花的基因多控制植物开花的基因多控制植物开花的基因33 一、植物的花器官结构一、植物的花器官结构l植物的花由枝条变态产生，而花器官由叶片变态产生植物的花由枝条变态产生，而花器官由叶片变态产生种子植物的成年花器官由种子植物的成年花器官由花萼花萼、、花瓣花瓣、、雄蕊雄蕊、、雌蕊雌蕊（心皮）（心皮）等四轮结构所组成等四轮结构所组成l营养分生组织产生花序分生组织，花序分生组织产生营养分生组织产生花序分生组织，花序分生组织产生花分生组织早期花分生组织类似于营养分生组织，花分生组织早期花分生组织类似于营养分生组织，具有无限生长特性具有无限生长特性34 35 图图 拟南芥花的构成拟南芥花的构成36 二、调控花器官发育的主要基因二、调控花器官发育的主要基因 花分生组织决定基因（花分生组织决定基因（flower meristem identity gene）促进从花序分生组织产生花分生组织并进一）促进从花序分生组织产生花分生组织并进一步分化产生花器官原基，但产生何种花器官则由同步分化产生花器官原基，但产生何种花器官则由同源域基因所控制。
花分生组织决定基因可以在一定源域基因所控制花分生组织决定基因可以在一定程度上激活同源域基因程度上激活同源域基因37 拟南芥拟南芥拟南芥拟南芥 广广广广泛泛泛泛用用用用于于于于植植植植物物物物遗遗遗遗传传传传学学学学、、、、发发发发育育育育生生生生物物物物学学学学和和和和分分分分子子子子生生生生物物物物学学学学的的的的研研研研究究究究，，，，已成为一种典型的模式植物已成为一种典型的模式植物已成为一种典型的模式植物已成为一种典型的模式植物38 拟南芥拟南芥拟南芥拟南芥具有以下特点：具有以下特点：具有以下特点：具有以下特点： 1 1）植株形态个体小，高度）植株形态个体小，高度）植株形态个体小，高度）植株形态个体小，高度30cm30cm左右，左右，左右，左右，1 1个茶杯可种植个茶杯可种植个茶杯可种植个茶杯可种植 2 2）生长周期快，每代时间短，从播种到收获种子一般只）生长周期快，每代时间短，从播种到收获种子一般只）生长周期快，每代时间短，从播种到收获种子一般只）生长周期快，每代时间短，从播种到收获种子一般只 需需需需6 6周左右；周左右；周左右；周左右； （（（（3 3）种子多，每株每代可产生数千粒种子；）种子多，每株每代可产生数千粒种子；）种子多，每株每代可产生数千粒种子；）种子多，每株每代可产生数千粒种子； （（（（4 4）形态特征简单，生命力强，用普通培养基就可作人工）形态特征简单，生命力强，用普通培养基就可作人工）形态特征简单，生命力强，用普通培养基就可作人工）形态特征简单，生命力强，用普通培养基就可作人工 培养；培养；培养；培养； （（（（5 5）基因组小，只有）基因组小，只有）基因组小，只有）基因组小，只有5 5对染色体。
对染色体对染色体对染色体 39 40 1．同源域基因与花器官发育．同源域基因与花器官发育l金鱼草、拟南芥等植物的花都由四种类型的花器官金鱼草、拟南芥等植物的花都由四种类型的花器官组成，花器官排列成向心的圆环形，称作轮性组成，花器官排列成向心的圆环形，称作轮性l野生型金鱼草和拟南芥的花由四个花萼组成最外的野生型金鱼草和拟南芥的花由四个花萼组成最外的第一轮、依次向内为四个花瓣组成第二轮，六个雄第一轮、依次向内为四个花瓣组成第二轮，六个雄蕊组成第三轮，两个融合的心皮组成第四轮蕊组成第三轮，两个融合的心皮组成第四轮41 花器官的同源异型突变包含四大类型：花器官的同源异型突变包含四大类型：l类型类型I为第一轮和第二轮器官受影响，产生心皮状为第一轮和第二轮器官受影响，产生心皮状的花萼和雄蕊状的花瓣的花萼和雄蕊状的花瓣l类型类型II为第二轮和第三轮器官受影响，产生花萼状为第二轮和第三轮器官受影响，产生花萼状的花瓣和心皮状的雄蕊的花瓣和心皮状的雄蕊42 l类型类型III为第三轮和第四轮器官受影响，产生花瓣状为第三轮和第四轮器官受影响，产生花瓣状的雄蕊和花萼状的心皮，而且最内两轮器官的数量的雄蕊和花萼状的心皮，而且最内两轮器官的数量和轮数也发生了改变。
和轮数也发生了改变l类型类型IV中四轮结构全部受影响研究发现，每种类中四轮结构全部受影响研究发现，每种类型突变体都是因为发生了同源域基因的突变而使相型突变体都是因为发生了同源域基因的突变而使相邻两轮花器官受到影响邻两轮花器官受到影响43 l已经克隆了多个涉及花发育的同源域基因由于已经克隆了多个涉及花发育的同源域基因由于这些基因家族（这些基因家族（MCM1、、AG、、DEFA 和和SRF）成）成员均含有一个保守的区域，根据这几个家族基因员均含有一个保守的区域，根据这几个家族基因名称的第一个字母，将该保守区命名为名称的第一个字母，将该保守区命名为MADS-BOX44 l基因（拟南芥基因（拟南芥/金鱼草）金鱼草） 突突 变变 体体 表表 型型 基因功能基因功能 APETALA1/SQUAMOSA 花萼变为叶片花萼变为叶片 转录因子转录因子 APETALA2/Unkown 花萼变为叶片花萼变为叶片/心皮，花瓣心皮，花瓣l 变为心皮变为心皮 转录因子转录因子 APETALA3/DEFICIENS 花瓣变为雄蕊，雄蕊变为心皮花瓣变为雄蕊，雄蕊变为心皮 转录因子转录因子 PISTILLATA/GLOBOSA 类似类似AP3/DEF 转录因子转录因子 AGAMOUS/PLENA 重复发生一轮花萼及两轮花瓣重复发生一轮花萼及两轮花瓣 转录因子转录因子 LFY/FLORICAULA 产生更多的花序，绿色花，由产生更多的花序，绿色花，由l 似花萼与心皮的花器官构成似花萼与心皮的花器官构成 转录因子转录因子 已经克隆的植物花器官特征决定基因及其可能的功能分析已经克隆的植物花器官特征决定基因及其可能的功能分析45 三、三、 花器官发育的花器官发育的“ABC”模型模型 1．．“ABC”模型的提出模型的提出l在对拟南芥和金鱼草突变体及花器官特征决定基因在对拟南芥和金鱼草突变体及花器官特征决定基因功能的研究中，功能的研究中，E. Myerowitz提出了控制花形态发提出了控制花形态发生的生的“ABC”模型模型。
根据这个模型，正常花的四轮结根据这个模型，正常花的四轮结构的形成是由三组基因共同作用而完成的构的形成是由三组基因共同作用而完成的46 l每一轮花器官特征的决定分别依赖于每一轮花器官特征的决定分别依赖于A、、B、、C三三组基因中的一组或两组基因的正常表达如其中组基因中的一组或两组基因的正常表达如其中任何一组或更多的基因发生突变而丧失功能，则任何一组或更多的基因发生突变而丧失功能，则花的形态将发生异常花的形态将发生异常lA基因在第一、二轮花器官中表达，基因在第一、二轮花器官中表达，lB基因在第二、三轮花器官中表达，基因在第二、三轮花器官中表达，lC基因在第三、四轮花器官中表达基因在第三、四轮花器官中表达47 48 lA基因本身决定萼片，基因本身决定萼片，lA和和B基因共同决定花瓣，基因共同决定花瓣，lB与与C基因共同决定雌蕊，基因共同决定雌蕊，lC基因决定心皮基因决定心皮lA基因突变后（如基因突变后（如ap1、、ap2），第一轮花器官中的花萼突变为心皮，），第一轮花器官中的花萼突变为心皮，第二轮花器官中的花瓣突变为雄蕊第二轮花器官中的花瓣突变为雄蕊lB基因突变后（如基因突变后（如ap3、、pi突变体），花萼替代了第二轮花器官中的突变体），花萼替代了第二轮花器官中的花瓣，第三轮花器官中的雄蕊变为心皮。
花瓣，第三轮花器官中的雄蕊变为心皮l若若C基因失活（如基因失活（如ag突变体），则第三轮花器官中的雄蕊变突变体），则第三轮花器官中的雄蕊变成花瓣，第四轮花器官中的心皮转变为花萼成花瓣，第四轮花器官中的心皮转变为花萼49 图图 由三组同由三组同源异型基因决源异型基因决定四轮花器官定四轮花器官特征的特征的“ABC”模型模型野生型野生型B 突变体突变体A 突变体突变体C 突变体突变体50 图图 经修改后的经修改后的“ABC”模型A：：AP2基因基因和花同源异型和花同源异型MADS盒基因与植物花发育的盒基因与植物花发育的关系分析关系分析AP2在四轮花器官中都表达，在四轮花器官中都表达，MADS box基因只限定在一对花器官中表达基因只限定在一对花器官中表达S：花萼，：花萼，P：花瓣，：花瓣，St：雄蕊，：雄蕊，C：心皮：心皮（雌蕊）B：：通过对相关基因表达区域分通过对相关基因表达区域分析修正析修正“ABC”模型X基因尚未被克隆基因尚未被克隆2、对ABC模型的修正51 四、四、 参与诱导开花信号产生、传递和感受的基因参与诱导开花信号产生、传递和感受的基因l已克隆了两个涉及已克隆了两个涉及开花时间开花时间的基因，的基因，CONSTAINS（（CO））和和LUMINIDEPENDENS （（LD），两个基因都在营养生），两个基因都在营养生长期表达。
长期表达CO可能是一个转录因子，一般情况下促进长可能是一个转录因子，一般情况下促进长日照生长的植物开花日照生长的植物开花52 CO表达诱导拟南芥提前开花表达诱导拟南芥提前开花A：：野生型拟南芥；野生型拟南芥；B：：35S启动子驱动启动子驱动CO基因表达诱导拟南芥提前开花基因表达诱导拟南芥提前开花53 l从短日照延缓开花的豌豆中克隆了一个编码从短日照延缓开花的豌豆中克隆了一个编码钙离子通钙离子通道蛋白的道蛋白的PPF1基因基因转化拟南芥发现，过量表达转化拟南芥发现，过量表达PPF1基因，明显延缓了转基因植物的开花进程若用基因，明显延缓了转基因植物的开花进程若用反义反义RNA技术技术抑制内源抑制内源PPF1基因表达，转基因拟南芥的开基因表达，转基因拟南芥的开花时间就被提前，表明钙信号在植物开花过程中也可花时间就被提前，表明钙信号在植物开花过程中也可能发挥重要作用能发挥重要作用54 图图 PPF1基因参与调控植物开花的时间进程基因参与调控植物开花的时间进程l短日照条件下，对照组野生型拟南芥（短日照条件下，对照组野生型拟南芥（Columbia ecotype）一般在）一般在长出长出12-13个叶片后（约发芽后个叶片后（约发芽后45天）开花。
天）开花PPF1过量表达的转基过量表达的转基因拟南芥开花明显推迟，营养生长旺盛，到发芽后因拟南芥开花明显推迟，营养生长旺盛，到发芽后75天，长出天，长出24-25片营养叶才开花反义表达片营养叶才开花反义表达PPF1基因的拟南芥则不到基因的拟南芥则不到30天，长出天，长出6-7片叶就开花片叶就开花55 Plant lines Days to flowering（（dpg））No.of rosette leaves before floweringPPF1（（+））77.4±8.125.1±2.0PPF1（（-））35.8±4.68.7±1.1Col.（（wt））52.7±3.316.5 ±1.656 l最终促进开花信号来源于花器官分生组织决定基因最终促进开花信号来源于花器官分生组织决定基因LEAFY（（LFY）） 拟南芥LFY突变体比野生型产生更多的花突变体比野生型产生更多的花序分枝，序分枝，其花呈绿色其花呈绿色，由类似花萼和心皮样的器官构成，异位，由类似花萼和心皮样的器官构成，异位表达表达LFY导致转基因植物提前开花并将茎尖转变成花，证明导致转基因植物提前开花并将茎尖转变成花，证明LFY基因不仅决定花分生组织的特性，而且影响开花时间。
基因不仅决定花分生组织的特性，而且影响开花时间57 lTERMINAI FLOWER1（（TFL1））是影响拟南芥分生组织是影响拟南芥分生组织特性的另一个非常重要的基因特性的另一个非常重要的基因tfl突变体开花提前，初级突变体开花提前，初级花序分枝转变成末端花，缺少侧枝，花的数量也大大减少花序分枝转变成末端花，缺少侧枝，花的数量也大大减少tf1突变体（由无限枝转变成有限的枝）和突变体（由无限枝转变成有限的枝）和lfy突变体（由有突变体（由有限的枝转变成无限的枝）的表型恰好相反，说明两个基因限的枝转变成无限的枝）的表型恰好相反，说明两个基因可能是相互拮抗的可能是相互拮抗的58 图图 TFL1对花发育的调控对花发育的调控A：：tfl突变体的花序表型左边为野生型对照，右边为突变体的花序表型左边为野生型对照，右边为tfl突突变体，很快就发育成一个终端花或一簇终端花变体，很快就发育成一个终端花或一簇终端花B：：TFL1在花序分生组织中的表达分析在花序分生组织中的表达分析WTtfl59 花分生组织决定基花分生组织决定基因在营养生长和成因在营养生长和成花枝顶端的表达模花枝顶端的表达模式分析。
式分析LP：：叶原基；叶原基；SAM：：顶端分生顶端分生组织FP：：花原基60 拟南芥中各条开花通路之间的相互关系分析拟南芥中各条开花通路之间的相互关系分析61 。