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1、论述动物的行为节律摘 要： 动物的行为节律按节律期长短可区分为6种类型，即年节律、月节律、潮汐节律、圣夜节律、短期节律和间歇节律。行为节律大都是由体内的生物钟调控的，但需靠外在的定时因素的作用，使动物的行为节律与环境的周期变化保持同步。abstract：According to the rhythms of animal behavior rhythms can be divided into six period length categories, namely years rhythms, months rhythms, tidal rhythms, o holy night rhyth
2、ms, short-term rhythms and intermittent rhythms. Behavior rhythm is mostly by body biological clock control, but need to rely on external factors, the timing of that animal behavior rhythm and environmental cycle changes in sync.关键词：年节律 月节律潮 汐节律 昼夜节律 短周期节律 间歇节律 定时因素 同步动物行为周期性地重复发生的现象称为行为节律，动物行为节律可分为
3、年节律(circannualthythms)月节律(lunarrhythms)、潮汐节律(tidalthythms)、昼夜节律(eircadianthybhms)、短周期节律(Epieyelesthms)和间歇节律(intermittentthythms)。1 年节律气候的季节周期变化对动物的行为有着重要影响，动物常常靠迁移和冬眠躲过不利季节，而在有利季节进行生殖。对有些动物来说，行为的年周期变化是由体内的生物钟(biological clock)决定的。例如:庭园林莺(Sylvia borin)、亚高山林莺(S.cantillans)和暗绿柳莺(Phylloscopus)都进行长距离的迁飞，
4、这些小形呜禽的体重、换羽、睾丸大小和食物选择都有明显的季节变化。在欧洲进行繁殖的种群，通常总是飞越撒哈拉大沙漠到非洲南部越冬，如果把人工养大的个体放置在条件恒定的实验室内，它们仍然会表现出正常的季节迁飞行为，这表明与迁飞有关的生理和行为变化是由内在的年生物钟控制的。对于鸟类生殖的季节性节律也曾作过很多研究，这些鸟类大都是在温带地区进行繁殖的，那里的有利季节和不利季节是互相交替出现的，因此这些鸟类的年生殖周期对于后代存活来说具有很重要的意义。但在热带地区，由于全年食物供应充足，气候的季节变化不明显，鸟类可全年进行繁殖，但有些热带地区的鸟类也表现有明显的生殖节律，但它与季节变化无关。如乌燕鸥(St
5、erna fuscata)和褐鲤鸟(Sula leucog-aster)，每隔8-10个月繁殖1次，这似乎表明没有哪一个特定的生殖季节对生殖更有利，但动物会从生殖节律存在本身得到好处，因为如果连续进行繁殖能量消耗太多，在生殖间隔期间进行换羽或其他活动也许更为有利。少数哺乳动物也表现有内在的年活动节律，例如:刺猜(Erinaceus europarus)就存在明显的季节性生理变化，这种变化也是属于内源性的。金背黄鼠(Citellus lateralis)甚至在恒定的实验室条件下也表现出明显的年活动节律，这种小啮齿动物生活在海拔1500-3600m的高度，每年有3-4个月的冬眠期，在冬眠期间体重显
6、下降，冬眠过后食量会很快增加，到中夏时节食量达到最大，体重则恢复到10月冬眠开始时的水平。在环境因素尽可能保持不变的实验室内，上述动物的冬眠律仍可维持2年以上，这显然说明是内在的年生物钟起作用。但在恒定条件下的年节律期通常会比人石牛图15只金黄限冬眠节律的4年记录出生后便置于黑暗条件下，但仍与在自然条件下一样按时进行冬眠自然条件下稍短一些，在正常情况下，生物钟与外部境节律的对时靠的是某些特定的定时因素(zeitgeber)，如日照长度和温度等。例如:花白早獭(Marmota monax)是一种具有明显冬眠节律的动物，在实验室内也表有脂肪积累的年节律周期现象，当把它从美国东部运到澳大利亚经受那里
7、的自然光照和温度条件时，种动物在2年之内就改变了原来的节律而与当地的境条件保持同步了。行为的年节律现象在动物界是普遍存在的，它使动物预先知道环境条件的季节变化并及时作好对的准备，这种机制显然有利于使动物的行为与环因素的周期变化保持同步，这对动物的迁移、冬眠生殖行为尤其重要。2 月节律和潮汐节律很多动物的行为节律都与29.5d的月节律保一致，最知名的动物是矶沙蚕(Enuice)，它只在每10月和1l月下弦月的小潮期间才进行生殖活动，时含有生殖器官的身体后部与前部分离，游至海洋面使卵受精，由于生殖同步，它们为鳖鱼和其他鱼提拱了丰富的食物，当地居民每年此时也象节日一驾船出海捕捞。在实验室与外界隔绝的
8、条件下，矶沙蚕也在相同时刻进行生殖，这说明与月节律有关的这种殖活动是由内在的生物钟控制的。另外，软体动物兔(Aplysia)神经细胞的活动节律期刚好是月周期一半，淡水虹鳞(Poecilia reticulata)具有特别敏感的动节律，其节律期也和月周期相吻合。陆生甲虫谷象（Calandra granaria)的趋光反应周期也与月周期保持同步。在实验室内所进行的研究大都与动物的潮汐节有关。潮汐现象是由太阳和月球的引力变化而引起，在1个月周期内要发生2次潮汐现象。在新月和满时，地球、月球和太阳的位置是处在一条直线上，此太阳和月球的引力场彼此增强，形成所谓的大潮(图)。与此相反的是，在上弦月和下弦月
9、时，月球和太阳的地球上弦月下弦月时，月球和太阳的引力场彼此成直角，导致形成所谓的小潮。动物体内的.物钟能使其预知大潮和小潮到来的时间，因而使自的活动与潮汐变化保持同步。由于地球是围绕太阳行的，所以年周期和月周期是叠加关系，每年春分和分时(大约是3月21日和9月21日，此时昼夜平)大潮最大，而在夏至和冬至时(大约是7月21日12月21日)大潮最小。虽然潮汐节律的一般模式地球各地都是一样的，但常因地方条件的不同而有大变化。很多海洋动物的行为节律都与潮汐周期保持同，而且在恒定的实验室条件下仍能维持很长时间。有种叫北绷的鱼类，其游泳活动的节律期大约是12h，潮汐节律期相吻合。招潮蟹(Vca)在低潮时出
10、洞，活地进行觅食和求偶活动，每当潮水上涨前便又退回内，在恒定的实验室条件下，这种活动节律可维持约5周时间。有大量证据证明，很多海洋动物的潮汐律是由内在的生物钟调控的。在有些情况下，动物的为同时受着潮汐节律和24h昼夜节律的调控，例:滨蟹(Carcinus maenas)常常表现出昼夜活动节律与潮汐节律相互叠加的现象，2种节律叠加显然可使物适应于世界有些地方发生的高潮和低潮的无常化，例如在个别海岸地带，2次高潮之间的间隔期是13.80h，接下来的一个间隔期又是10.43h，两者互相交替，而潮间带的一种甲壳动物(Synchelidium)的活动规律则密切地与这一异常的潮汐格局相一致，而且在实验室内
11、这一特殊的活动节律仍能维持好几天。3 昼夜节律地球上的大多数动物都会经受昼夜条件的巨大变化，温度和光照强度的变可直接影响动物的行为，而食物资源量和天敌数量的变化则能间接影响动物的行为。这些因素的昼夜之差对动物行为有着重要影响。动物借助于行为在日夜间的不同安排来适应昼夜环境的巨大变化，科学家常在实验室内研究动物的昼夜节律，发现动物的昼夜律是受体内生物钟控制的，但生物钟可受外在因素的调节，使动物行为的昼夜节律严格地与当地条件保持同步。例如:让晰蝎(Lacerta sicula)在日照长度各为16h和36h的人为条件下孵化，然后将其置于恒定不变的环境中，结果发现它的行为节律仍然保持正常的24h，这说
12、明它24h的活动节律是内源性的，与个体是否经历过正常的昼夜周期无关。但是在恒定的实验条件下，24h的活动周期性将会逐渐偏离正常值，在自然条件下，24h的节律是靠某些外在的定时因素维持的，它不断与动物体内的生物钟对时，以保持动物活动周期与环境变化周期严格同步。温度和光照强度是昼夜变化最大的2个因素，在炎热的气候区，夜行性的生活方式对小形动物是有利的，这样可躲过白天的炎热，在寒冷的气候区，在夜晚温度低时进行活动对小哺乳动物来说也是有利的，因为低温正是这些动物的最大产热期，动物可利用此时的积极活动进行热量调节。对其他动物来说则是在自天活动较为有利，特别是那些夜晚可以在温暖巢中睡觉的动物。自然界大多数
13、动物都具有活动与不活动(休息)相互交替的生活节律，这对动物有很多好处，只在自天才能视物的动物，夜晚对它们就很不利，因为此时它们不能进行觅食活动，而且容易遭到捕食，对这样的动物夜晚睡眠是最好的选择，睡眠不仅能节省能量，而且能躲避天敌。环境的昼夜节律现象使得动物在1d的某些时段活动有利，而在另一些时段活动不利，因此已经适应了环境的动物，其昼夜活动安排通常都能使它各种活动的存活价值达到最大。显然，动物的昼夜活动格局可以因学习而有所改变，并且也可在不同的季节以特定的方式发生变化，例如:像蝙蝠和鹿鼠(Pe-romyscus maniculotus)这样的夜行性动物总是在黄昏时开始活动，其总活动时间在冬季
14、要比夏季长。另一方面，昼行性动物冬季的活动时间要比夏季短。但对寒鸦(Corvu，monedula)来说，与冬季相比，夏季反而是晚出早归，以减弱日照长度对其活动时间的季节影响。大山雀(Paosmajor)也有办法补偿日照长度的季节和地理差异.生活在北纬68大山雀停止活动的时间与生活在北纬52的大山雀是一样的，尽管两地的日照长度是有差异的。可见，北方鸟类在冬季有比较短的休息期，而且在弱光照条件下较为活跃，这种行为调整可保证动物在冬季也能获得足够的食物。4 短周期节律很多动物都具有相对较短的活动节律期，包括取食节律、饮水节律和梳理行为节律等。有人曾研究过一种斑鸠(Streptopelia risor
15、ia)、斑马雀(Taeniopygia gutta-ta)和云雀(Alauda arvensis)的短周期节律，它们的节律期从几分钟到几小时不等。有时可以明显看出，在所有短期节律中占主导地位的节律是取食节律，而其他活动(如饮水和梳理)则出现在两次取食活动之间。通常取食节律的建立是靠饥饿感增强和减退的交替进行，饥饿感的增强会诱发动物的取食活动，而取食本身又反过来能消除动物的饥饿感。动物的运动节律通常是由内在生理状态决定的，主要受中枢神经系统的调控，如鱼鳍有节律的打动就是决定于内在因素，每个鳍都有自己的打动频率，但不同鳍的运动节律可以相互影响。一个鳍的运动节律对另一个鳍的的运动往往有诱导和吸引作用
16、，这就是所谓的磁体效应(magnet effect)，所以有时2个鳍开始时都以各自的节律运动，但其中可能有一个鳍较占优势，慢慢地就会导致另一个鳍与自己的运动节律保持同步。生活在潮间带沙滩洞穴里的多毛类沙娜，每隔6-8min取食1次，还有一些白天活动的小哺乳动物如草原田鼠(Microtus pennsrlvanicu，)，每次取食活动后接着便是一个休息期，每个取食/休息周期为15一120min不等，通常每次活动为1220min，接着便是休息期。5 间歇节律有些节律过程是属于间歇性的或间断性的，其发生周期没有特定的规律，例如:很多沙漠昆虫的生殖活动就属于间歇节律，它们生殖与否与下不下雨密切相关，有雨水就进行生殖，没有雨水就不生殖，而两次下雨之间的干旱期长短是没有规律的，有时会长达好几年。有些河流中的鱼类产卵也是这样，在河水泛滥年份就产卵，一般年份不产卵，如银鱼。节律间歇期从几天到几年不等。主要参考文献1尚玉昌.行为生态学.北京:北京大学出版社.1998
