细胞生物学10细胞骨架ppt资料

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1、第十章 细胞骨架,细胞质骨架 细胞核骨架,细胞骨架(cytoskeleton)是指真核细胞中的蛋白纤维网架体系 广义的细胞骨架包括细胞核骨架、细胞质骨架、细胞膜骨架、细胞外基质 狭义的细胞骨架指细胞质骨架，包括微丝、微管和中间纤维,细胞骨架,细胞质骨架 细胞核骨架,微丝 微管 中间纤维 核基质 核纤层 染色体支架,细胞质骨架,微丝 微管 中间纤维,一个培养细胞的细胞骨架 遍布于整个细胞内的各种蛋白质性的丝状结构,微丝是比 微管细的实心纤维状结构.,定义：又称为肌动蛋白纤维，是指真核细胞中由肌动蛋白组成，直径为7nm的骨架纤维。由哑铃形肌动蛋白单体形成的多聚体。具有支持和收缩作用。,微丝(mic

2、rofilament, MF),微丝(microfilament, MF),微丝又称肌动蛋白纤维(actin filament)，是指真核细胞中由肌动蛋白组成、直径为7 nm的骨架纤维。 球形肌动蛋白(globular actin, G-actin)是微丝的结构成分，外观呈哑铃状， 由G-actin形成的多聚体(微丝)也称为纤维形肌动蛋白(fibrous actin, F-actin),微丝形态与组分,形态：是一类由蛋白纤维组成的实心纤维细丝。 6-7nm，长短不一。在细胞中：微丝可成束、成网或纤维状分散分布 化学成分： 球状肌动蛋白(肌动蛋白单体 G-actin)肌动蛋白),肌肉细胞中的微丝

3、为永久性微丝。,非肌肉细胞中：,永久性微丝：肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝。,暂时性微丝：如胞质分裂环中的微丝。,动态结构的微丝：在多数非肌肉细胞中，微丝是一种动态结构，持续进行装配和解聚，与细胞形态维持及细胞运动有关。,永久性结构,暂时性结构,微绒毛,MF动态变化与细胞生理功能变化相适应 在体内，有些微丝是永久性的结构，如肌肉中的细丝、肠上皮细胞微绒毛中的轴心微丝等； 有些微丝是暂时性的结构，如胞质分裂环中的微丝,非肌细胞中的微丝,微丝装配,肌动蛋白单体具有极性，装配时呈头尾相接，故微丝具有极性，既正极与负极之别 传统模型认为微丝是由两条肌动蛋白单链螺旋盘绕形成的纤维，近年来则认为是一条肌动蛋

4、白单体链形成的螺旋,微丝装配,体外实验表明，MF正极与负极都能生长，生长时正极比负极快，去装配时，负极比正极快。 踏车现象(tread milling) 一定条件下，球形肌动蛋白 (G-actin)在正极端装配、负极去装配,6个球形肌动蛋白 首先形成装配核心,G-actin,F-actin,+,-,踏 车,微丝装配,微丝的装配,G-肌动蛋白,微丝装配,体内装配时，MF呈现出动态不稳定性，主要取决于纤维形肌动蛋白 (F-actin)结合的ATP水解速度与游离的球形肌动蛋白(G-actin) 单体浓度之间的关系，还有微丝横向连接成束或成网的程度,微丝特异性药物,细胞松弛素(cytochalasin

5、s)，可以切断微丝，并结合在微丝正极阻抑肌动蛋白聚合，破坏微丝的三维网络，但不明显导致微丝解聚 鬼笔环肽(philloidin)与微丝侧面结合，防止MF解聚,微丝的特异性药物,(2) 鬼笔环肽(phalloidin),(1) 细胞松弛素(cytochalasins),与微丝具有强烈的亲合作用, 可紧密地结合在微丝上，因而能抑制微丝的解聚从而稳定微丝,通过切断微丝并结合在微丝的正端, 抑制其组装，从而导致微丝解聚,微丝微丝结合蛋白,单体隔离蛋白(monomer- sequenstering protein)，与 G-actin结合后抑制它们的聚 合，维持高浓度的单体 膜结合蛋白(membrane

6、- binding protein)，非肌细胞 质膜下方产生收缩的机器 末端阻断蛋白(end blocking protein)，通过与肌动蛋白纤 维的一端或两端结合调节肌 动蛋白纤维的长度,微丝微丝结合蛋白,交联蛋白(cross-linking protein), 使肌动蛋白纤维形成网络结构 纤维切割蛋白(filament-severing protein)，同肌动蛋白纤维结合并将其一分为二，控制肌动蛋白纤维的长度，降低黏度 肌动蛋白纤维去聚合蛋白(actin filament depolymerizing protein)，将肌动蛋白纤维快速去聚合形成G-actin 发动机蛋白，如肌球蛋白

7、,微丝微丝性细胞骨架的功能,微丝遍及胞质各处，集中分布于质膜下，和其结合蛋白形成网络结构(溶胶)，维持细胞形状和赋予质膜机械强度(如红细胞膜骨架)，细胞的多种运动如胞质环流、阿米巴运动、变皱膜运动及吞噬等都与其有关，这些运动能为细胞松弛素所抑制,微丝微丝性细胞骨架的功能,肌动蛋白在微丝结合 蛋白的协同下，形成独特的微丝性骨架结构，与细胞中许多重要的功能活动有关，如肌肉收缩、变形运动、胞质分裂等,细胞质运动 以轮藻的胞质环流为例。,微丝微丝性细胞骨架的功能,胞质分裂环：有丝分裂末期，两个即将分裂的子细胞之间产生收缩环。由大量平行排列的微丝组成，分裂末期胞质中的肌动蛋白能迅速装配成收缩环并进一步收

8、缩(肌动蛋白与肌球蛋白的相对滑动)，使两个子细胞分开；胞质分裂后，收缩环迅速去装配 肌肉收缩：肌肉可看作一种特别富含细胞骨架的效率非常高的能量转换器，它直接将化学能转变为机械能,微丝微丝性细胞骨架的功能,肠上皮细胞微绒毛(microvillus)的轴心微丝是非肌肉细胞中高度有序微丝束的代表，微丝束同向平行排布，下端终止于端网结构(terminal web)，维持微绒毛形状，无收缩功能 应力纤维(stress fiber)广泛存在于真核细胞，由大量平行排列的微丝组成 成分为肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和-辅肌动蛋白 介导细胞间或细胞与基质表面的粘着，可能在细胞形态发生、细胞分化和组织形成等方面

9、具有重要作用,微丝肌肉收缩,骨骼肌的超微结构 骨骼肌 (skeletal muscle) 肌细胞 (肌纤维, myofiber) 肌原纤维 (myofibrils) 肌小节 (sarcomere),微丝肌肉收缩,肌小节包括粗肌丝(thick filament)即肌球蛋白(myosin)、细肌丝(thin filament)即肌动蛋白，肌动蛋白的正极端锚定在Z线 (Z disk, 纤维网状结构)上,微丝肌肉收缩,肌肉收缩系统中的有关微丝结合蛋白 肌球蛋白(myosin)， 头部具ATP酶活力， 沿微丝从负极到正 极进行运动。 Myosin主要分布 于肌细胞，有两个 球形头部结构域 (具有ATPa

10、se活性) 和尾部链，多个 Myosin尾部相互缠 绕，形成粗肌丝,微丝肌肉收缩,肌肉收缩系统中的有关微丝结合蛋白 原肌球蛋白(tropomyosin, Tm)由两条平行的多肽链形成-螺旋构型，位于肌动蛋白螺旋沟内，一个Tm分子的长度相当于7个肌动蛋白。Tm结合于细肌丝，调节肌动蛋白与肌球蛋白头部的结合 肌钙蛋白 (Troponin, Tn)为复合物，包括三个亚基：Tn-C (Ca2+ 敏感性蛋白)能特异与Ca2+结合，Tn-T与原肌球蛋白结合；Tn-I抑制肌球蛋白ATPase活性。细肌丝中每隔40 nm有一个Tn复合体结合到原肌球蛋白上,微丝肌肉收缩,神经冲动诱发的肌肉收缩的基本过程 动作电

11、位的产生，神经冲动经轴突传到神经肌肉接点运动终板，肌肉细胞膜去极化，经T小管传至肌质网 Ca2+的释放，肌质网去极化后释放Ca2+至肌浆中，阈浓度为10-6 mol/L 原肌球蛋白位移， Ca2+与Tn-C结合，引起构象变化，Tn-C与Tn-I、Tn-T结合力增强，Tn-I与肌动蛋白结合力削弱而脱离；同时Tn-T使原肌球蛋白移动到肌动蛋白双螺旋沟的深处，消除肌动蛋白与肌球蛋白结合的障碍,微丝肌肉收缩,神经冲动诱发的肌肉收缩的基本过程 肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动： A 肌球蛋白头部与肌动蛋白结合，ATP结合位点闲置，结合ATP后头部构象变化，脱离肌动蛋白 B 头部的ATP酶水解ATP，头部

12、弯曲 C 头部释放Pi，与肌动蛋白另一亚基结合 D 头部释放ADP，恢复原状，导致滑动 Ca2+的回收，到达肌肉细胞的一系列冲动一经停止，肌质网就通过主动运输重吸收Ca2+，于是收缩周期停止,微丝肌肉收缩,肌肉收缩系由肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的相对滑动所致,肌球蛋白,肌动蛋白,微管形态、结构与组成,微管(microtubule)是由微管蛋白(tubulin)装配而成的长管状细胞器结构，平均外径24 nm，内径15 nm 微管壁由13根原纤维(protofilament)排列构成，原纤维由微管蛋白和微管蛋白交替排列而成,微管形态、结构与组成,微管可装配成单管、二联管(纤毛和鞭毛中)、三联管(中心粒

13、和基体中)，在细胞中呈网状或束状分布，并能与其他蛋白共同装配成纺锤体、基粒、中心粒、鞭毛、纤 毛、轴突、神经管等结构， 参与细胞形态的维持、 细胞运动和细胞分裂 微管存在于所有真核 细胞中(极少数例外， 如红细胞)，而所有原 核细胞中都没有微管,一.微管的形态结构与化学组成,微管的形态结构：,5-9nm,1,2,3,4,5,6,7,8,9,10,11,12,13,微管横断面,细长中空的圆柱状结构。,横断面上看：,它是由13根原纤维纵向围绕而成,(一)微管的化学组成：,1.微管蛋白,微管蛋白(55KD 450aa),微管蛋白(55KD 550aa),异二聚体,2个鸟嘌呤核苷酸结合位点。,可与秋水

14、仙素、长春花碱结合。,微管蛋白,微管蛋白,异二聚体,原纤维,微管,（13）,微管装配,鸟嘌呤核苷酸的2个结合位点,微管蛋白异二聚体,长春花碱、秋水仙素的结合位点,（二）微管种类,单管： 13条原纤维组成，细胞质中大部分微管为单管。,二联管：两根微管组成，分为A管、B管， A管B管共用三根原纤维， 主要构成鞭毛、纤毛。,三联管：由A、B、C三根微管组成，A与B、B与C各共用三根纤维，共含33根原纤维，主要构成中心粒。,二 . 微管的组装,1微管的体外组装,1972年Weisenberg小鼠分离微管蛋白体外组装,+,-,踏 车,微管微管结合蛋白,微管结合蛋白(microtubule associa

15、ted protein, MAP) - 附着于微管多聚体上，参与微管的组装并增加微管的稳定性 - MAP分子至少包含一个结合微管的结构域和一个向外突出 的结构域，突出部位伸到微管外与其他细胞组分如微管束、 中间纤维、质膜等结合 - MAP的主要功能： 促进微管聚集成束； 增加微管稳定性或强度； 促进微管组装,微管特异性药物,微管特异性药物 - 秋水仙素(colchicine)，与微管蛋白结合 后装配到微管末端，阻止其他微管蛋白 的加入，阻断微管蛋白装配成微管，可 破坏纺锤体结构 - 紫杉酚(taxol)，能促进微管的装配，并 使已形成的微管稳定.这种稳定对细胞是有 害的，这使细胞周期停止于有丝分裂期。,微管功能,维持细胞形态，用秋水仙素处理细胞破坏微管，导致细胞变圆，说明微管对维持细胞的不对称形状是重要的,微管功能,细胞运输，微管起细胞内物质运输的路轨作用，与微管结合而起运输作用的马达蛋白有两大类：驱动蛋白(kinesin)和胞 质动力蛋白(dynein)，两者均需ATP提供能量,微管功能(纤毛和鞭毛的运动),纤毛(cillum)和鞭毛(flagellum)并无绝对界限：少而长者称鞭毛，波浪式摆动；短而多者称纤毛，无规则运动 纤毛和鞭毛都含有一个规则排列的由微管相互连接形成的骨架，即轴丝(axoneme)， 92结构，相关蛋白结构： - 微管蛋白二聚体 -