海洋初级生产力

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1、 123 第六章 第六章 海洋初级生产力海洋初级生产力 第一节 海洋初级生产的基本过程和生产力的有关概念 一、初级生产过程的基本化学反应光合作用一、初级生产过程的基本化学反应光合作用 与陆地一样，海洋初级生产过程是光合作用（photosynthesis） ，即植物通过光合作用 吸收太阳光能量，以水、CO2（包括氮、磷等营养盐类）为原料，把无机碳还原成植物 体有机碳（以及合成蛋白质、脂肪等物质）的过程。 光合作用包括一系列非常复杂的氧化还原反应，其中有些细节至今尚未清楚。图 6.1 示这些包括光反应和暗反应两个相互联系的基本过程。 1光反应（light reaction） 植物细胞内的叶绿素等光

2、合色素吸收光能并通过一系列的化学反应产生 O2， 同时把 光能转化为ATP 和 NADPH 的化学能，这些反应必须在光照条件下才能进行。 （1）吸收光能产生还原能 （2）能量以ATP 和 NADPH 形式贮存 4H+ 4e ADP Pi （O 2） 2H2O ATP 2H+ 2e NADP+ NADPH 式中，Pi 为无机磷酸盐，NADP+为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，NADPH 为其还原型， （O2）是细胞内一系列反应产生的。 2、暗反应（dark reaction） 暗反应是利用上述贮存的能量进行的酶促反应，即以光反应中产生的高能 ATP 和 NADPH 把 CO2还原成高能的碳水化合物CH

3、2O。 CO2 2NADPH 3ATP CH2O H2O 3ADP 3Pi 2 NADP+ 暗反应并非一定要在黑暗中进行，而是指此反应不以光照为条件。 二、生产力的有关概念二、生产力的有关概念 （一）总初级生产力和净初级生产力 总初级生产力总初级生产力 （gross primary production） 是指光合作用中生产的有机碳总量。 不过， 海洋植物与其他生物一样昼夜都进行连续不断的呼吸作用，消耗掉一部分生产出来的有 机碳。因此，总初级生产力扣除生产者呼吸消耗后其余的产量即为净初级生产力净初级生产力（net primary production） ，即： 净初级生产力 总初级生产力 自养

4、生物的呼吸消耗。 海洋初级生产力常以单位时间 （日或年） 单位面积 （m2） 生产的有机碳量mgC/(m2d) （或固定的能量） 来表示。 文献中使用生产力、 生产量或生产率 （productivity、 production 或production rate）等术语都有表示某一定时间内产量的内涵（否则就没有意义了） ，因 光能 叶绿素 H2O H2O O2 4H+ 4e 124 此这些术语实际上是同义的。 （二）群落净生产力 净初级生产力表示可供各类异养生物直接或间接利用的有机物质 （或能量） 的总量。 净初级产量扣除群落中异养生物的呼吸作用消耗后剩余的就是群落的净产量（net commun

5、ity production） ，即：群落净产量 净初级生产量 异养生物的呼吸消耗。 群落净产量通常指整个生产季节或一年的期间未被异养者消耗的有机物质量。群落 净产量高低可以衡量群落内部总体的平衡状态。当总初级生产量与群落总呼吸消耗量相 等时，表明群落内部维持平衡状态。如果总初级生产量大于群落总呼吸消耗量，则说明 群落在维持原有平衡状态外还有剩余的净生产量可供输出或群落本身处于生长状态，反 图 6.1 光合作用的生物化学过程(Mathews et al. 2000, 转引自 Miller 2004) 3-磷酸甘油酸 1, 3-二磷酸甘油酸 甘油醛-3-磷酸 1, 5-二磷酸核酮糖 5-磷酸核酮

6、糖 CO2 ATP ATP ADP ADP NADPH Pi NADP ATP 合酶 细胞色素 b 复合物 P700 光系统 I P680 光系统 II 光子 光子 2H+ O OH2 2H2 O O 2 + 4H+ 2H+ PO PO Cu2+ Cu+ Fo FNR NADP+ NADPH 类囊体腔 类囊体膜 光反应光反应 暗反应暗反应 第一阶段：固定第一阶段：固定 CO2和生产糖 第二阶段：受体再生 和生产糖 第二阶段：受体再生 磷酸己糖和多糖 基质 基质 ADP+Pi ATP H+ 125 之则表明群落处于退化状态。 （三）现存量与周转率 现存量（standing crop）与生物量（b

7、iomass）是同义的，是指某一特定时间和空间 中存在的有机体的量（B） 。现存量表示在某一段时间内形成的产量（P）扣除该段时间 内全部死亡量（E） （被捕食和自然死亡）后的数值： B2 B1 P E B1 B （6.1） 生物量可以用单位面积（或体积）中的生物有机碳量或能量来表示，浮游植物生物 量常用叶绿素含量来表示。 周转率（turnover rate）是在特定时间段中（浮游植物常用天为单位）新增加的生物 量与这段时间平均生物量的比率 （P/B） 表示。 周转率的倒数就是周转时间 （turnover time） ， 它是现存量完全改变一次或周转一次的时间。图 6.2 表示两个现存量相等而周

8、转率不同 的系统，很能说明周转的含义。 应当指出，生产量与现存量虽然常呈正相关的关系，但二者是完全不同的概念。可 能存在现存量多而生产量低或现存量少而生产量高的情况，前者如陆地森林，后者如海 洋浮游植物。海洋浮游植物的周转率比陆地植物快得多，在适宜条件下浮游植物一天的 生产量可超过其现存量（P/B1） ，因为它的个体小繁殖速率很快。所以，现存量还应与 周转率结合起来，才能较好的反映它与生产力的关系。 三、海洋初级生产力的测定三、海洋初级生产力的测定 海洋初级生产力的现场测定方法已有专门的调查规范，这里仅作简单的介绍。 （一）14C 示踪法 14C 示踪法是20 世纪 50 年代开始应用的， 本

9、方法是应用放射性14C 标记的原理测定 无机碳通过光合作用产生浮游植物的有机碳量。通常是在现场海水中加入一定量的 NaH14CO3，然后置于与原采样处相同的光、温条件下一段时间。水样取出经过滤后测定 滤物（即浮游植物细胞）的 14C 放射性强度，然后根据相关公式换算为初级生产力。 50 多年来，14C 法在海洋初级生产力现场调查中被广泛应用，几乎成为标准测定方 法。应当指出，浮游植物细胞会将相当一部分光合作用产物以可溶性有机物形式释入海 水。这部分初级生产的产物未在 14C 法中被测定，因而其测定结果被认为是低估的数值。 图 6.2 两个平衡的群落(输入输出)的模式(引自 Krebs 1978

10、) (A) 输入和输出都较低、周转慢；(B) 输入和输出都较高、周转快 现存量现存量 生产量 生产量 减少量减少量(A) (B) 126 （二）叶绿素荧光测定法 叶绿素荧光测定法是以丙酮萃取水样中的滤物，以分光光度计测定特定波长下的叶 绿素含量，并根据叶绿素含量与光合作用产量之间的相关系数，即同化指数 Q 来间接计 算初级生产力（P） ，即： P = Chl a 含量Q （6.2） Q 值是根据调查海区有代表性站位叶绿素含量与对应的 14C 法测值之间的关系来确 定的。不同海区的光照、温度和营养盐含量不同，所以 Q 值也是不一样的。该方法的优 点是在某一调查区调查时，不需要每个站位都采用 14

11、C 法测定，从而比较节省人力、物 力（因为叶绿素含量测定较为便捷） 。 近年来开始使用水下直接自动测定各水层叶绿素的含量并通过传感器传送到调查 船上（或陆上）的接收装置。通过锚泊于水下不同深度连续和长时间尺度（包括一年以 上）的叶绿素含量记录，可更方便地了解初级生产力及其时间变化序列。 （三）黑白瓶测氧法 光合作用过程产生 O2，而呼吸作用消耗 O2。测氧法就是将现场水样分别装入黑、 白（透明）瓶中，同样置于与原采样处相同的条件下一段时间（几小时以内） 。然后分别 以 Winkler 碘量法测定黑、白瓶中光合作用的氧净增量（白瓶）和因呼吸作用的氧减少 量（黑瓶） 。其测定结果结合光合作用商就可

12、计算“净”和“总”的初级生产量。这种方 法通常只在要了解总生产量中呼吸消耗的量时使用。同时，由于无法将水样中的浮游植 物细胞与异养细菌、原生动物等微细消费者分离开来，因此测氧法的测定结果更适于用 来表示微型生物群落的代谢率或群落净生产力。以上三种方法是在调查现场应用。 （四）水色遥感扫描法 卫星携带的海洋水色遥感装置（CZCS）可以记录海水的颜色，反映海区叶绿素和 藻类的其他色素、带有一定颜色的溶解有机物（CDOM）等的浓度，还可以探测水中悬 浮颗粒物的含量。因此，CZCS 的突出贡献就是克服现场调查所难以做到的大面积采样 问题，其调查的覆盖范围可遍及整个海洋。同时，通过CZCS 还可分析影响

13、海洋浮游植 物的空间分布和初级生产力的大、中尺度物理过程，包括诸如北大西洋扰动（North Atlantic Oscillation，NAO）和厄尔尼诺南方扰动（ENSO）等。随着遥感技术的不断提 高，人们将可能更全面的了解浮游植物生物量和生产力与海洋水文特征的关系。 第二节 影响海洋初级生产力的因素 影响初级生产力的生态因子主要是光照条件和植物所需营养物质的含量，包括与两 者相关的其他水文条件。在自然条件下，这些因子是不断地改变的。 一、光一、光 藻类的光合作用与辐照度的关系虽然因种而异， 但是一般都呈抛物线关系 （图6.3） ， 在低的辐照度下是倾斜的直线， 说明由于光照有限， 光合作用速

14、率被光化学反应所制约， 光合作用生产与光强成正比。在稍强的辐照度下，曲线弯曲，逐渐变成与横轴平行，这 时光合作用被酶促反应速度所制约，光合作用达到最大值（Pmax） ，此辐照度称为饱和光 127 强（saturation light intensity） 。如果继续增加辐照度，光合作用中暗反应不能跟上光化学 反应，后者会导致光氧化，从而破坏叶绿体中诸如酶那样的化合物，光合作用的总速率 下降。强光下光合作用的下降还可能由于光线刺激呼吸作用加强，产生“光呼吸作用” （photorespiration） ，提高已固定的化合物的新陈代谢作用；或者高光能是出现在光合作 用所需营养物发生短缺时，已固定的产

15、物从细胞内向外渗透出的速率加大所引起的。 在光抑制之前的曲线可用下式表示： Pg = Pmax I Ik + I （6.3） 式中，Pg和 Pmax分别表示总生产速率和最大生产速率，Ik是当 P = Pmax/2 时的光强，称 为光合作用的半饱和常数（half-saturation constant of photosynthesis） ，I 为现场光强。 根据式 6.3，如果已知不同种类的 Pmax和 Ik，则可计算出某一特定光强（I）条件下 哪一种植物生长得更快。 不同浮游植物种类对光的反应不一样，因此 Ik和 Pmax的值也因种而异。例如，甲藻 和蓝绿细菌的 Ik值比硅藻和绿藻的 Ik小

16、一半以上，意味着甲藻和蓝绿细菌光合作用的饱 和光强比硅藻和绿藻的小得多（图 6.4） 。即便是同一个种，Pmax也会随环境的温度、营 图 6.3 光合作用对光强变化的反应(引自 Parsons et al. 1984) Pmax Pg Pn 呼吸 补偿点 光抑制 P I IC IK 光强(I)/Cal/(cm2 min) 光合作用(P) /mg C/ (ml h) 0 0 50100150200250 0.5 0 1.0 蓝绿细菌 绿藻 甲藻 硅藻 比生长率(相对单位) 光强/mol/(m2s) 图 6.4 4 类海洋浮游植物光合作用的增长率与光强的关系示意图 (Raven (b) 平面 142 通过以上讨论可以确定， 具有不同水文特征的海域， 其初级生产力差异很大 （表6.2） ， 主要与表层海水