连锁遗传和性连锁课件1

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1、1,第4章 连锁遗传和性连锁,W. Bateson(1906)在香豌豆两对相对性状杂交试验中发现连锁遗传(linkage)现象。 T. H. Morgan et al.(1910)提出连锁遗传规律以及连锁与交换的遗传机理，并创立基因论(theory of the gene)。,2,第4章 连锁遗传和性连锁,第一节 连锁与交换 第二节 交换值及其测定 第三节 基因定位与连锁遗传图 第四节 真菌类的连锁与交换 第五节 连锁遗传规律的应用 第六节 性别决定与性连锁,3,第1节 连锁与交换,一、连锁遗传现象 香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验. 花色: 紫花(P) 对红花

2、(p) 为显性； 花粉粒形状： 长花粉粒(L) 对圆花粉粒(l) 为显性。 1. 紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒. 2. 紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.,4,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,5,组合一 ：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒,6,组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒,7,连锁遗传现象,杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)遗传现象。 相引组(coupling phase)与相斥组(repulsion phase).,描述,亲本,花色,花粉粒形状,两个显性

3、性状连在一起遗传,P,1,紫花,(,显,),长花粉粒,(,显,),两个隐性性状连在一起遗传,P,2,红花,(,隐,),圆花粉粒,(,隐,),一个显性性状与另一个隐性性状,P,1,紫花,(,显,),圆花粉粒,(,隐,),一个隐性性状与另一个显性性状,P,2,红花,(,隐,),长花粉粒,(,显,),相引组,相斥组,描述,亲本,花色,花粉粒形状,两个显性性状连在一起遗传,P,1,紫花,(,显,),长花粉粒,(,显,),两个隐性性状连在一起遗传,P,2,红花,(,隐,),圆花粉粒,(,隐,),一个显性性状与另一个隐性性状,P,1,紫花,(,显,),圆花粉粒,(,隐,),一个隐性性状与另一个显性性状,P

4、,2,红花,(,隐,),长花粉粒,(,显,),相引组,8,二、连锁遗传的解释,每对相对性状是否符合分离规律？,9,两对相对性状自由组合？,摩尔根等的果蝇遗传试验 果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传： 眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性； 翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。 相引组杂交与测交 相斥组杂交与测交,10,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引组,P pr+pr+vg+vg+ prprvgvg F1 pr+prvg+vg prprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 1339 prprvgvg 1195 pr+prvgvg 151 p

5、rprvg+vg 154,11,果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥组,P pr+pr+vgvgprprvg+vg+ F1 pr+prvg+vgprprvgvg(测交) Ft pr+prvg+vg 157 prprvgvg 146 pr+prvgvg 965 prprvg+vg 1067,12,连锁遗传现象的解释,连锁遗传规律：连锁遗传的相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。 控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即： 相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条

6、染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。,13,三、 完全连锁和不完全连锁,完全连锁 (complete linkage)： 如果连锁基因的杂种F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，就称为完全连锁。 不完全连锁 (incomplete linkage)： 指连锁基因的杂种F1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子(例子见前)。,14,完全连锁(complete linkage),15,不完全连锁(incomplete linkage),不完全连锁(incomplete linkage),16,C-Sh基因间的连锁与交换,C-Sh基因间的连

7、锁与交换,17,四、交换与不完全连锁的形成,P F1 (复制)同源染色体联会(偶线期) 非姊妹染色单体交换(偶线期到双线期) 终变期 四分体,18,重组型配子的形成,19,重组型配子的比例,20,重组型配子的比例,尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。 重组型配子比例是发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。,21,交换的细胞学证据,22,第2节 交换值及其测定,一、 交换值的概念 二、 交换值的测定 三、交换值与遗传距离

8、 四、影响交换值的因素,23,一、 交换值的概念,交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，是指重组型配子占总配子的百分率。即：,亲本型配子+重组型配子,用哪些方法可以测定各种配子的数目？,24,二、 交换值的测定,(一)、测交法 测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。 相引相与相斥相的测交结果： C-Sh相引相的交换值为3.6%； C-Sh相斥相的交换值为3.0%。 (二)、自交法 测交法与自交法的应用比较； 自交法的原理与过程：(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。),25,(一)、测交法: C-S

9、h基因间的连锁与交换,26,香豌豆P-L基因间交换值测定(1),设F1产生的四种配子PL, Pl*, pL*, pl的比例分别为：a, b, c, d；则有： a+b+c+d=1 a=d, b=c,(二)自交法：香豌豆P-L基因间交换值测定(1),27,香豌豆P-L基因间交换值测定(2),F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为： P_L_ (PPLL, PPLl, PpLL, PpLl)： a2+2ab+2ac+2bc+2ad P_ll (PPll, Ppll) ： b2+2bd ppL_ (ppLL, ppLl) ： c2+2cd ppll ： d2,d2,28,香豌豆P-L基因间交换

10、值测定(3),而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：,29,香豌豆P-L基因间交换值测定(4),相斥相的分析：,d2,*,*,*,*,30,31,三、交换值与遗传距离,1. 非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的； 2. 两个连锁基因间交换值的变化范围是0, 50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离； 两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。 3. 通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为遗传距离(

11、genetic distance)。 通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（centi-Moegan，cM）。,32,四、影响交换值的因素,1.年龄对交换值的影响 老龄雌果蝇的重组率明显下降。 2. 性别对交换值的影响 雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。 3. 环境条件对交换值的影响 高等植物的干旱条件下重组率会下降，一定范围内，增加温度可以提高交换值。,33,第3节 基因定位与连锁遗传图,一、基因定位 （一）、两点测验 （二）、三点测验 （三）、干扰和符合 二、连锁遗传图,34,一、基因定位（gene location/localization）,广义的基因定位有三个层

12、次： 染色体定位(单体、缺体、三体定位法)； 染色体臂定位(端体分析法)； 连锁分析(linkage analysis) 。 基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的相对位置和排列次序。 根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。 因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。,35,两对基因间的排列次序,根据上述信息可知： C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位； 但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：,36,连锁分析的方法,基因连锁分析的主要方法： (

13、一)、两点测验(two-point testcross) 通过三次测验，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；每次测验两对基因间交换值；根据三个遗传距离推断三对基因间的排列次序。 (二)、三点测验(three-point testcross) 一次测验就考虑三对基因的差异，从而通过一次测验获得三对基因间的距离并确定其排列次序。,37,（一）两点测验 步骤 1,通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。 例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析： 子粒颜色： 有色(C)对无色(c)为显性； 饱满程度： 饱满(SH)对凹陷(sh)为显性； 淀粉粒： 非糯性(Wx

14、)对糯性(wx)为显性. (1).(CCShShccshsh)F1 ccshsh (2).(wxwxShShWxWxshsh)F1 wxwxshsh (3).(wxwxCCWxWxcc)F1 wxwxcc,38,39,（一）两点测验 步骤 2,计算三对基因两两间的交换值,40,（一）两点测验 步骤 3,根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。,C-Sh: 3.6 Wx-Sh: 20 Wx-C: 22,41,（一）两点测验局限性,1. 工作量大，需要作三次杂交，三次测交； 2. 不能排除双交换的影响，准确性不够高。 当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,

15、当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。,42,(二)三点测验：步骤(1/7-2/7),仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。 1. 用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交： P: 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh + + + wxwx cc F1及测交: 饱满、非糯性、有色凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 2. 考察测交后代的表现型、进行分类统计。,在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？,43,3. 按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组； 4. 进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；,（二）三点测验：步骤(3/7-4/7),44,三点测验：步骤(5/7),5. 确定三对基因在染色体上的排列顺序。 用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较： 双交换配子与亲本型配子中不同的基因位点位于中间。 如：+ wx c与sh wx c相比只有sh位点