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1、细胞的生物电现象,Bioelectrical phenomenon of Cell,生物电现象,生物电是指生物的器官、组织和细胞在生命活动过程中发生的电位变化。 早在100多年前恩格斯就指出：“地球上几乎没有一种变化发生而不同时显示出电的变化”。 临床上广泛应用的心电图、脑电图、肌电图及视网膜电图等就是这些器官组织的细胞电变化的总和表现。,电位：在静电学里，电势又称为电位，是指处于电场中某个位置的单位电荷所具有的电势能。电势只有大小，没有方向，是标量，其数值不具有绝对意义，只具有相对意义。 （1）单位正电荷由电场中某点A移到参考点O（即零势能点，一般取无限远处或者大地为零势能点）时电场力做的功
2、与其所带电量的比值。 （2）电场中某点相对参考点O电势的差，叫该点的电势。,跨膜电位：在细胞膜内外的电解质中，K+离子比Na+和Cl-离子更容易透过细胞膜，因此细胞膜两侧K+离子的浓度差最大。静止神经细胞内液体中K+离子的浓度是细胞外的35倍左右。为简单起见，不考虑Na+、Cl-和H2O透过细胞膜的情况，只考虑K+离子透过细胞膜。膜电势是膜两边离子有选择性地穿透膜而使两边浓度不等而引起的电位差。它是指膜两侧的平衡电势差。,细胞生物电现象的主要表现： 静息电位和动作电位,生物电现象的产生机制 由钠泵活动产生的膜内高K+和膜外高Na+状态是各种细胞生物电现象产生的基础。 Na+ 和 K+ 通过各自
3、的电压门控通道的易化扩散是形成神经和骨骼肌细胞静息电位和动作电位的直接原因。,第一节 静息电位（Resting Potential，RP）,一、静息电位的定义和测量,定义：细胞未受刺激时细胞膜内外的电位差。,特点：膜内电位较膜外为负，具体数值为毫 伏级，不同细胞有差异。 如规定膜外电位为0（接地），则膜内电位在-10 100mV 之间。,0 mV,-90 mV,+30 mV,枪乌贼巨大神经轴突（1000m)在细胞 电生理学中的贡献 细胞跨膜电位的发现：最早是利用枪乌贼神经轴突作出的（凌宁 & Gerard, 1949）,玻璃微电极细胞内记录技术,电 极 刺 穿 细 胞 膜 前,静息电位记录示意
4、图,电 极 刺 穿 细 胞 膜 后,0 mV,-90 mV,0 mV,二. 静息电位产生原理：K+平衡电位 Bernstein首次提出（1902年），细胞内外K+的不均匀分布和安 静时膜主要对K+有通透性可能是细胞能保持内负外 正极化状态的基础。 K+i/K+o = 35, Na+o/Na+i = 14 浓度势能使细胞内K+有向细胞外扩散的趋势，细 胞外Na+有向细胞内扩散的趋势。 如果没有阳离子的不对等扩散，细胞内外是电中性 的（不带电），因为细胞内或细胞外的正负离子 电荷数是相等的。,细胞内液和细胞外液各种离子的浓度,要点： 在生理情况下，如果不存在细胞膜对某些带电粒子的选择性通透，则不论
5、是细胞外液还是细胞内液，阴、阳粒子的电荷数是相等的，细胞内液和细胞外液都是电中性的（即不带电）。 如果细胞膜对某种离子有选择性通透现象，则细胞膜两侧会有带电现象。,细胞膜在静息状态下确实主要对K+有通透性（内向 整流钾通道，IK1），在 K+向细胞外扩散时不伴有 负离子的向外扩散和Na+向内扩散。 由于K+带正电荷， K+向细胞外扩散时使细胞外带 正电荷，每移出一个K+就使细胞外多带一个正电 荷。 由于同性电荷相斥，当K+移出足够多时，电场力又 阻止K+的向外扩散，最终达到平衡 K+平衡电位 K+向外扩散达到平衡时的细胞内外电位差即是K+平 衡电位，可用Nernst方程计算。,静息电位产生原理
6、示意图,静息电位水平,不同静息电位水平时IK1的大小比较 (IK1: inward rectifier K+ current),问题1：怎么证明静息电位是K+平衡电位？ 实验证明：细胞外液中K浓度会影响神经纤维静息电位的大小， 而细胞外液中Na浓度几乎不影响；,Nernst方程,能斯特方程是用以定量描述离子ri在A、B两体系间形成的扩散电位的方程表达式。,浓度对电极电势的影响 影响电极电势的因素很多。对特定的电极来说，温度、溶液浓度(或气体分压)是主要的影响因素。德国化学家Nernst提出了电极电势与溶液浓度之间的关系式即Nernst方程式（Nernst equation）。 Nernst方程
7、式较好的揭示了电极电势与溶液浓度之间的关系。,（二）实际测量静息电位,枪乌贼巨轴突实验（1939，Hodgkin和Huxley） 发现：测得的RP数值（-60mV）和计算的EK(-75mV)非常接近,（一）用Nernst方程式计算K+的平衡电位,将有关数值代入方程，T以27计算，再把自然对数化为常用对数，则上述公式可简化为：,问题2：为什么实际测得的静息电位接近于 但并不等于EK？,影响静息电位水平的因素 1）膜内外K+浓度差 2）膜对K+和Na+的相对通透性 3）钠-钾泵生电作用,第二节 动作电位（Action potential，AP）,一、动作电位的概念,细胞受刺激而兴奋时，细胞膜在静息
8、电位的基础上产生的一次迅速短暂、可扩布的电位变化,是细胞兴奋的标志 。 可兴奋细胞:神经细胞、肌细胞、部分腺细胞,动作电位由锋电位和后电位两部分组成。,锋电位(spike potential) ：细胞受到一定强度的刺激后跨膜电位由静息电位（内负外正）的状态向内正外负的方向转变，继之又恢复到静息电位水平的过程，形状如锋，故称锋电位(spike potential)。 后电位（afterpotential)：锋电位之后的未恢复部分,动作电位的主要特征: 产生“全或无” (all-or-none)同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和传导距离改变的现象。 不衰减性传导 不会发生融合叠加（脉冲式）,与动
9、作电位相关的几个概念： 极化（polarization)：膜两侧电位所保持的内负外正的状态。 超极化（hyperpolarization)：膜内电位负值增大。 去极化（depolarization)：膜内电位负值减小。 复极化（repolarization)：膜内电位向静息电位方向变化 反极化：外正内负外负内正,0,不同细胞动作电位形态的差异 神经和骨骼肌：是典型的锋电位，动作电位时程只 有1到数毫秒。动作电位振幅约为120mV. 心肌：APD可长达数百毫秒，复极相有明显的平台 期。动作电位振幅约为120mV.,Neuron Skeletal muscle cell Gland cell,Ve
10、ntricular cell,二、动作电位的产生机制（锋电位）,离子跨膜扩散需具备的两个条件： 离子的电化学驱动力 （electrochemical driving force） 膜对离子的通透性即膜电导 （membrane conductance, G）,动作电位去极相（上升支）的产生原理： Na+平衡电位 Hodgkin等首次提出，动作电位上升支细胞负电性消失并转化为正电位是由于膜对Na+的通透性突然增大所致，现已得到证实。 在Na+通道开放的情况下，Na+的浓度势能使细胞外Na+通过通道扩散的方式进入细胞内，并很快达到电化学平衡，动作电位的超射值相当于计算所得的Na+平衡电位（ENa)。
11、 与达到K+平衡电位所需的很小K+外流量相似，形成Na+平衡电位所需的Na+外流量亦很小（1/80000）,动作电位复极相（下降支）的产生原理： 1. 神经细胞、骨骼肌细胞、腺细胞：K+外流 2. 心肌细胞：复杂，有K+外流、Ca2+内流等,Na+和K+转运的电化学驱动力,静息状态下Na+的驱动力： Em ENa= -70mV - (+60mV) = -130mV,静息状态下K+的驱动力： Em EK = 70mV (90mV) = +20mV,细胞电活动与离子通道,Hodgkin提出离子通道的概念； Neher和Sakmann证实！ 1991年Nobel Prize,膜片钳（patch cl
12、amp）技术原理 单通道电流特征 单通道电流指标 与全细胞电流关系,离子通道的功能状态,动作电位过程中膜电导的变化,Hodgkin和Huxley提出钠学说： Na+通透性一过性增强,证明： （1）测定超射值 （2）离子取代 （3）放射性核素24Na+ （4）直接测定膜电导,测定膜电导的根据：,INa=GNa（EmENa）,电压钳（voltage clamp）及其测定膜电导的 基本原理：,电压钳测定全细胞膜电流的结果： 去极化可引起GNa一过性增大和GK的逐渐增大。,膜电导的电压依赖性和时间依赖性：,动作电位的成因： GNa和GK依次增大，相应离子发生跨膜扩散,复极化的因素： 主要是GNa减小
13、GK增大可加速复极,不同细胞动作电位去极化离子通道机制的差别 绝大多数细胞是Na+内流 心肌慢反应细胞是Ca2+内流 神经细胞树突AP,动作电位复极完成后膜的活动： 1. IK1活动：维持静息电位 2. 钠泵活动：驱出Na+、泵入K+,生电性钠泵：钠泵活动时由于两种离子同时转运，且出入的离子总数近似相等，故不伴有膜电位的改变。但当膜内蓄积过多Na+时，钠泵泵出的Na+有可能超过泵入的K+（3：2），于是膜电位向超级化方向变化（正后电位），此时的钠泵称为生电性钠泵。负后电位是由于膜外蓄积较多的K+所致。,神经干动作电位的记录 神经干动作电位是神经干内许多神经纤维动作电位的 复合 双向和单向动作电
14、位 记录电极：可分为单极记录和双极记录 单极记录：一极接地，一极接触神经干。记录到的电 信号反映电极接触部位与大地的电位差。 双极记录：两极都与神经干接触，记录到的电信号反 映两电极接触部位的电位差。,单极记录,双极记录,阴极刺激原则 兴奋总是发生在阴极电极下方， 阳极下方甚至出现超级化,双向动作电位 的形成机理,神经局部阻滞后单向 动作电位的形成机理,四、动作电位的引发,（一）阈刺激（threshold stimulus）,* 刺激（stimulation） * 刺激三要素： 1）强度 2）持续时间 3）强度/时间变化率,* 阈刺激,* 强度-时间曲线,概念：刚刚能够引起Na+通道大量开放、
15、产生动作电位的膜电位临界值，也称为燃点（fire point）。（通常较RP小1020mV ),* 决定因素 * 意义 问题：动作电位“全或无”特征的原因？,（二）阈电位（threshold potential）,18,四、兴奋的传导（conduction of excitation）,* 传导机制：局部电流(local current)学说,* 有髓纤维的跳跃式传导 （saltatory conduction）,意义： 提高传导速度 减少能量消耗,* 细胞之间兴奋的直接传播缝隙连接 （gap junction） 缝隙连接的组成：连接蛋白（connexin）、连接子（connexon）、缝隙连
16、接通道（gap junction channel） 缝隙连接的意义：快速同步化活动,（一)兴奋和可兴奋细胞 兴奋（excitation）：在现代生理学中，兴奋就是动作电位或动作电位的产生过程。 可兴奋细胞（excitable cell）：生理学将神经细胞、肌细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞。 * 可兴奋细胞的共同的反应：产生动作电位（具有电压门控Na+通道）。,五、组织的兴奋和兴奋性,（二）组织的兴奋性 兴奋性（excitability）：可兴奋细胞接受刺激产生动作电位的能力或特性。 衡量组织兴奋性高低的指标-阈强度（阈值） 阈强度（threshold intensity）：将刺激时间和强度/时间变化率固定后，能使组织发生兴奋的最小刺激强度，也称阈值（threshold value） 。 兴奋性=1/阈值,组织兴奋后兴奋性的变化： 1）绝对不应期(absolute refractory p
