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1、第八章 个体选配对于两性动物，无论父本还是母本都只通过各自所产生的配子为下一代提供一半遗传物质，从而使下一代的基因型及其遗传效应并不简单等于父本或者母本，而是既受父本、母本各自影响，又受二者间的互作影响。所以，要想取得理想的下一代，不仅需要通过选种技术选出育种价值高的亲本，还要特别注重亲本间的交配体制（mating system）。所谓交配体制亦即亲本间的交配组合、方式。为了达到特定目的，人为确定个体间的交配体制称为选配。选配分为两类：一是品质选配，即据个体间的品质对比进行选配；二是亲缘选配，即据个体间的亲缘关系进行选配。品质选配又可分为同质交配和异质交配两种。亲缘选配则可分为近亲交配、远亲交
2、配两种。本章拟对这些选配方法做一系统而简要的探讨。值得指出的是，严格地说随机交配也是一种交配体制，且在保种方面具有很大用途，对于研究其它选配方法也有很大参照价值。但第二章对其已有深入分析，所以在此我们对其略而不论。第一节 品质选配品质选配，又称选型交配（assortative mating）。它所依据的是交配个体间的品质对比。如果两个个体品质相同或者相似，则其间的交配称为同质交配或者同型交配（positive assortative mating）；如果两个个体品质不同或者不似，则其间的交配称为异质交配或者异型交配（negative assortative mating）。品质在此既可以指质量
3、性状，也可以指数量性状；既可以指表型上的，也可以指遗传上的；既可以指单一性状，也可以指综合性状。品质选配，较之随机交配最主要的是改变了公母畜间的交配机率，因在随机交配时某种交配类型的概率是公畜与母畜相应基因型频率之积，而在品质选配时却不然。例如，假设一个由有角牛与无角牛组成的牛群，有角牛在全部公牛中的频率为R，在全部母牛中的频率也是R。于是，如果采用随机交配，则有角公牛与有角母牛交配的概率为：P（有角公牛有角母牛）=P（有角公牛）P（有角母牛）=RR=R2而若采用同质交配，交配的概率就将有所不同。此时有角母牛的频率仍将是R，但该母牛与有角公牛交配的概率却将是1而非R，因为选配的原则要求它必须与
4、有角公牛交配。因此，此时两个有角牛交配的概率为R而非R2。对于异质交配，交配的概率同样也将有所不同。交配概率不同，对下一代的基因型频率、甚至基因频率就将有所影响，从而具有不同于随机交配的独特作用，产生独特用途。在此，我们将对同质交配和异质交配的主要作用和用途做一详述，并就应用中的有关问题进行探讨。一、同质交配1、作用 为了说明同质交配的遗传作用，先举两个牛毛色选配的例子，然后再做进一步的探讨。【例8.1】表型同型交配 已知安格斯牛（Angus cattle）的毛色受一个基因座上的两个等位基因B、b控制，B对b完全显性。假设初始群的状况如下：基因型频率表型BBD黑色BbH黑色bbR红色据此，初始
5、群的基因频率为P（B）=D+H，P（b）=R+H。如果在该群体针对毛色依据表型进行同质交配，则知存在两种情况： 黑色公牛配黑色母牛； 红色公牛配红色母牛。但因存在完全显性，所以就基因型而言问题比较复杂。具体地说，一头黑色的母牛其基因型可能是BB也可能是Bb，而一头黑色的公牛其基因型同样既可能是BB也可能是Bb。因此，若把要配种的母牛圈在一个大的圈里，而把公牛按照毛色分别圈在两个圈里，黑色母牛沿着配种通道到黑公牛圈与黑公牛交配，红色母牛沿着配种通道到红公牛圈与红公牛交配（见图8.1），则各种交配概率及其对下一代预期基因型频率的贡献如表8.1所示。在此，黑公牛圈中BB与Bb的频率分别为各自占全部黑
6、公牛的比例，等于D/(D+H) 和H/(D+H)；而红公牛圈中bb的频率无疑等于1。因此，表8.1中的各种基因型交配的概率便很容易求出。注意，同质交配后下一代的基因频率为：=P(BB)=D/(D+H)P(Bb)=H/(D+H) P(BB)=D 配 种 通 道 P(Bb)=H P(bb)=R P(bb)=1 母牛圈 公牛圈图8.1 安格斯牛同质交配表8.1 安格斯牛毛色表型同质交配对下一代基因频率的影响交配双方的基因型交配概率对下一代预期基因型频率的贡献母牛 公牛BBBbBbBB BbD2/(D+H)D2/(D+H)-BB BbDH/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb BBDH
7、/(D+H)DH/2(D+H)DH/2(D+H)-Bb BbH2/(D+H)H2/4(D+H)H2/2(D+H)H2/4(D+H)bb bbR-R下一代的预期基因型频率：【例8.2】遗传同型交配 已知短角牛（Shorthorn cattle）的毛色受一个基因座上的两个等位基因R、r控制，R与r共显性。初始群的状况如下： 基因型频率表型RRD红色RrH花色RrR白色基因频率显然也为,P(r)=。若在该群体针对毛色依据基因型进行同质交配，则有三种情况：红的配红的，花的配花的，白的配白的。RR的频率为D。然而一旦选定一头RR母牛，其配偶的基因型就是固定的而不存在什么随机因素。图8.2是这种选配方法的
8、直观表示。其中，要配种的母牛被圈在一个大的圈里，而公牛则据其基因型被分别圈在三个不同的圈里。母牛圈和三个公牛圈中的基因型及其频率如图8.2中所示，各种基因型的交配概率及其对下一代的预期基因型频率贡献如表8.2所示。而下一代的基因频率为：= P（RR）=1 P(RR)=D 配 种 通 道P(Rr)=1 P(Rr)=H P(rr)=RP(rr)=1 母牛圈 公牛圈图8.2 短角牛的同质交配表8.2 短角牛毛色遗传同型交配对下一代预期基因型频率的贡献交配交配概率对下一代预期基因型频率的贡献RRRr RrRR RR D D - -Rr Rr H (1/4)H (1/2)H (1/4)HRr rr R
9、- - R下一代的预期基因型频率：概括上述两个例子，我们可以得到下列一些结论：（1）同质交配并不改变基因频率。但这需要两个条件：一是公畜群与母畜群的基因频率相同，公畜与母畜的使用频率相同；二是在交配前对于交配类型没有选择，在交配后对下一代的基因型也没有选择。（2）同质交配改变基因型的频率，即纯合子的频率增加、杂合子的频率减少。所增加的纯合子频率的幅度等于所降低的杂合子的频率的幅度，而且各种纯合子的频率增加的幅度相同。（3）遗传同型交配改变基因型频率的程度大于表型同型交配。由表8.1和表8.2知，遗传同型交配下杂合子的频率减少H，表型同型交配下杂合子的频率减少H，二者之比为1+1。各种纯合子频率
10、的增加也有相同的结果。因此可以说，遗传同型交配对基因型频率的改变是表型同型交配的1+倍。（4）连续进行同型交配，杂合子的频率不断降低，各种纯合子的频率将不断增加。最后，群体将分化为由纯合子组成的亚群。（5）同质交配若同选择相结合，则将既改变群体的基因频率、又改变群体的基因型频率，群体将以更快的速度定向达到纯合。（6）同质交配对于数量性状，将不改变其育种值，但因杂合子的频率降低却有可能降低群体均值。仍以一个基因座的两个等位基因情况为例，设基因型及基因型值如下：A1A1 A1A2 A2A2 a d -a基础群的群体均值为：m0= Da + Hd - Ra而表型同质交配后，下一代的群体钧值为：=m1
11、 -m0 = 对于遗传同型交配，下一代的群体均值为：m1 = =m1 -m0 = 同样可以看出，遗传同型交配改变群体均值的幅度也较表型同型交配要大。2、应用因为同质交配具有上述作用，所以育种实践当中主要将其用于下列几种情况： 群体当中一旦出现理想类型，通过同质交配使其纯合固定下来并扩大其在群体中的数量。 通过同质交配使群体分化成为各具特点而且纯合的亚群。 同质交配加上选择得到性能优越而又同质的群体。但是运用同质交配需要注意下列事项： 表型选配虽与遗传选配作用性质相同，但其程度却有不同。而且运用遗传同型交配，下一代的基因型可以准确预测，而表型同型交配因表型相同的个体基因型未必相同，故其下一代的基
12、因型无法准确预测。因此，实践中应尽量准确地判断个体的基因型，根据基因型进行同质交配。 同质交配是同等程度地增加各种纯合子的频率。因此若理想的纯合子类型只是一种或者几种，那就必须将选配与选择结合起来。只有这样，才能使群体定向地向理想的纯合群体发展。 同质交配将使一个群体分化成为几个亚群，亚群之间因基因型不同而差异很大，但亚群内的变异却很小。因此在亚群内要想进一步选育提高可能比较困难。 同质交配因减少杂合子的频率而使群体均值下降，因此可能适于在育种群中应用，却不适于在繁殖群中应用。 同质交配必须用在适当时机，达到目的之后即应停止。同时，必须与异质交配相结合，灵活运用。同质交配所存在的问题是： 虽然
13、遗传同型交配较之表型同型交配来得更加准确、快捷，但是判断基因型并非易事。 同质交配只能针对一个或者少数几个性状进行，因为要使两个个体在众多性状上同质是困难的。二、异质交配1、作用异质交配分为两种情况：一是单一性状品质不同，二是多个性状品质不同。我们仍以两个例子为例说明其有关的效应。【例8.3】单一性状异质交配 设对安格斯牛的毛色依据表型进行异质交配。初始群的状况仍然如下：基因型频率表型BBD黑色BbH黑色BbR红色如此，存在两种交配类型：（1）黑母牛与红公牛交配，（2）红母牛与黑公牛交配。图8.3是这种交配体制的示意图。由此，各种交配的概率及其对下一代基因型频率的贡献概括如表8.3所示。由表可知，没有一种交配产生BB后代。因此后代的基因型频率显然不同于初始群的基因型频率。而基因频率则为：P(B) = 0 + = P(b) = + = 故也发生了变化。不过值得指出的是，基因频率的改变关键是因为公畜不成比例的应用。在本例中，红色公牛只占全部公牛的R，但却要与1R的母牛交配，产生1R的后代。反过来，黑色公牛占公牛的1R，却只与R的母牛交配，产生R的后代。这不像同型交配，公畜的利用同随机交配时的一样。 P(bb)=1 P(BB)=D 配 种 通 道 P(Bb)=HP(BB)=D/ (D+H)P(Bb)=H/ (D+H) P(bb)=R
